Actualmente estoy leyendo 'El gen egoísta' de Richard Dawkins, que estoy seguro que muchos aquí han leído. El tema son las estrategias estables evolutivas (ESS) con respecto a la cooperación.
Me disculpo por la larga pregunta. Si ya está familiarizado con el tema y el modelo de Dawkins de Cheat, Sucker y Grudger: mi pregunta es, ¿cómo puede ser Grudger un ESS si puede ser invadido tanto por Suckers (porque no tienen ninguna desventaja contra Grudger) como por Cheats (porque es poco probable que una minoría Cheat se encuentre con el mismo Grudger dos veces, convirtiendo a Grudger en Sucker de manera efectiva)?
Más detallado:
El modelo
Cerca del final del capítulo 10 (p. 185 en mi versión), Dawkins usa un modelo de aves que se limpian entre sí de parásitos, lo que ayuda a sobrevivir (al limpiarse, no pueden llegar a todos los puntos de su cuerpo). Él define tres comportamientos diferentes para el modelo:
Reclamo: Cheat y Grudger son ESS
Afirma que tanto Cheat como Grudger en sí mismos son ESS, es decir, si todas las aves se comportan de esta manera, ninguno de los otros comportamientos puede desarrollarse porque serán penalizados inmediatamente por menores posibilidades de reproducción.
La parte que tiene sentido: Suckers no es un ESS, Cheat es
Sucker, por supuesto, no es un ESS. Si todas las aves fueran Suckers, cualquier Cheat que se desarrollara tendría una gran ventaja reproductiva y los genes Cheat superarían a la población.
Ser un ESS tiene sentido para Cheat. Si todos los pájaros hacen trampa, nadie se ayudará nunca entre sí. Una minoría de Suckers pasaría todo su tiempo ayudando y sin recibir nada a cambio, los Cheats tienen la ventaja y los Suckers mueren de nuevo. Es poco probable que Grudger vuelva a encontrarse con un Tramposo al que ayudaron antes, por lo que también pasarán todo su tiempo ayudando y morirán nuevamente.
La parte que confunde: ¿Grudger es un ESS?
Pero Dawkins también afirma que Grudger es un ESS, y parece tener mucha confianza en eso. Ahora no me considero lo suficientemente inteligente como para afirmar que está equivocado, pero no entiendo cómo Grudger puede ser un ESS. Si todas las aves se comportan de esta manera, y por alguna razón se desarrolló algún Sucker, el Sucker no tendría ninguna desventaja. Todas las aves siempre se ayudarían entre sí, por lo que nada impediría que los Suckers se propagaran tan bien como los Grudgers, invadiendo el acervo genético. Eso ya es el ESS roto, pero aún más, la presencia de Suckers significaría que si surgieran Cheats, tendrían una posibilidad realista de sobrevivir: los Grudgers los evitarían después de haber ayudado una vez, pero si el número de Suckers es lo suficientemente grande, Los tramposos tendrán una ventaja.
Además, volviendo a la configuración inicial de Grudgers solamente: si se desarrolla un Cheat, es poco probable que se encuentre con el mismo Grudger dos veces, recibiendo el beneficio todo el tiempo pero nunca pagando el costo. Tendría una ventaja y difundiría los genes Cheat.
El problema
No estoy lo suficientemente familiarizado con la forma en que se calculan este tipo de modelos para establecer las posibilidades de que Cheats se haga cargo por completo, pero, sin embargo, lo pienso, Grudger no me parece un ESS.
¿Alguien tiene una explicación de por qué Dawkins está tan seguro de que lo es? Dado que en la naturaleza vemos patrones como Sucker y Grudger todo el tiempo, debo estar perdiéndome algo importante aquí.
Desafortunadamente, no es necesario invocar la selección de grupos para responder a esta pregunta. Esta es una de las razones por las que a Dawkins le gusta tanto esta discusión: no cree en la selección de grupos y, por lo tanto, la discusión en SG no invoca la selección de grupos. Los ESS se describen en el libro como el producto de la competencia directa o la interacción entre genes.
Los SEE en este caso pueden describirse en términos de teoría de juegos. En el famoso experimento del dilema del prisionero, Grudger es similar al ojo por ojo , que 'ganó' la competencia en el concurso original de Axelrod.
Para ver cómo funciona esto, haga una matriz simple de juego de ganar/perder:
G NG
G win 1 win 3
NG lose 3 lose 1
si está arreglado, gana 1, si está arreglado, pero no tiene que arreglarlo, incluso mejor gana 3 (digamos) Si arregla pero no está arreglado, pierde 3 Si ninguno de los dos está arreglado, ambos pierden 1
uno podría discutir las proporciones exactas, pero el punto es que obtener algo por nada es mejor que reciprocidad, y obtener nada por sus esfuerzos y tiempo es una pérdida, porque podría haber sido arreglado por otra persona. Como puede ver, los tramposos terminan en la fila superior todo el tiempo. los rencorosos terminan a lo largo de la diagonal, y de vez en cuando en la parte inferior izquierda, los Suckers se atascan mucho en la parte inferior izquierda cuando hay un tramposo alrededor.
Ahora ejecuta este encuentro una y otra vez. Un comportamiento que puntúa negativo cuantas más veces corres no es estable - van a desaparecer de la población, al menos si esta desventaja es real
Tiene más de un resultado estable en las poblaciones, una población que está llena de Grudgers se prepararán unos a otros, ya que antes de conocer a todos, se supone que corresponderán. ¡Todos ganan!
Cualquier tramposo invasor estará rápidamente en desventaja, ya que no será preparado más de N veces, donde N es el número de rencorosos en la comunidad. Tenga en cuenta que hay un equilibrio aquí - los Tramposos pueden existir en un pequeño número - cuando N es lo suficientemente grande como para que un tramposo obtenga suficiente preparación para "ganarse la vida".
Los tontos también pueden existir dentro de una población de rencorosos, pero una población de tontos en la que aparecen tramposos es absorbida rápidamente por los tramposos durante varias generaciones en las que sumas 'puntos' y das una descendencia más saludable a los que obtienen puntajes altos. No son ESS estables.
Los tramposos también son estables: nadie gana nunca, pero tampoco pierden mucho y los rencorosos invasores no pueden ser preparados.
En una población infinita y bien mezclada con encuentros individuales por pares, Grudger no es un ESS. De hecho, como observa correctamente, en dicho modelo las estrategias Grudger y Sucker son indistinguibles, ya que la probabilidad de que alguien se encuentre dos veces con el mismo individuo es cero.
Para hacer posible que la estrategia Grudger sobreviva contra la invasión de los Tramposos, de alguna manera debemos extender el modelo para permitir que pares de individuos se encuentren más de una vez. Algunas formas de lograr esto incluyen:
Tamaño de población finito: si hay n individuos y cada uno de ellos participa en promedio en m encuentros durante su vida (o durante el tiempo promedio durante el cual su memoria persiste), entonces cada uno de ellos se encontrará con todos los demás individuos m / ( n −1) veces en promedio.
Población viscosa: este es un término general para poblaciones que no están bien mezcladas. Por ejemplo, si los individuos viven en un paisaje espacialmente extenso, tienen tasas de movimiento limitadas e interactúan solo con individuos cercanos, entonces dos individuos que se encuentran una vez tienen una mayor probabilidad de volver a encontrarse debido a la proximidad espacial.
Encuentros iterados: en este tipo de modelos, se supone que los pares de individuos interactúan entre sí un número (fijo o aleatorio) de veces antes de separarse y encontrar nuevos socios para interactuar. De esta manera, los encuentros repetidos pueden incluirse incluso en modelos de población infinita y bien mezclada. Si bien esto puede ser una aproximación razonable en algunos casos (por ejemplo, para modelos de cooperación conyugal en especies monógamas en serie), francamente, la razón principal para estudiar tales modelos parece ser que son matemáticamente más simples que las poblaciones finitas o viscosas.
No del todo coincidente, muchos de estos mecanismos también pueden permitir la supervivencia de estrategias altruistas o de tontos puros contra la invasión de tramposos a través de la selección de grupo y/o parentesco (o formas más generales de surtido).
PD. Incluso con estos mecanismos, Grudger nunca será un ESS estricto de todos modos, ya que en cualquier población que consista solo en Grudgers y Suckers, ambos tienen la misma recompensa.
david lebauer
Konrad Rodolfo
Timoteo