Modelos matemáticos de selección de linaje

Los escritos de Samir Okasha (filósofo de la biología/ciencia) podrían ser un buen punto de partida. En su libro Evolution and the Levels of Selection , usa explícitamente la ecuación de Price para analizar la selección en múltiples niveles (p. ej., capítulo 2.3: La ecuación de Price en un entorno jerárquico), y también deriva una versión de varios niveles de la ecuación de Price:

donde la primera parte del lado derecho representa la selección a nivel colectivo y la segunda parte la selección a nivel de partículas. Sin embargo, esto está dirigido principalmente a aspectos de la selección a nivel de grupo. También hay un capítulo sobre " Selección de especies, selección de clados y macroecolución " (cap. 7), pero esto no está directamente relacionado con la ecuación de Price. Sin embargo, una nota; Soy dueño del libro y he leído partes de él casualmente, pero no he trabajado con la ecuación de Price yo mismo, y no he verificado exactamente cómo se desarrolla y usa la versión extendida de la ecuación de Price en el libro.

Un par de referencias que pueden ser útiles son Frank (1998) (y otros artículos suyos) y artículos de Vrba. El trabajo presentado en este reciente resumen de la conferencia por Rankin, Fox et al (2014), " Using the Extended Price Equation to Analyze Species Selection in Mammalian Body Size Evolution Across the Paleocene/eocene Thermal Maximum ", parece describir exactamente el tipo de teoría desarrollos que está buscando (no asistí a la conferencia y, sin embargo, no he escuchado la charla).

Es bastante sencillo expandir la ecuación de Price si arreglas los operadores genéticos . Esto se hizo en un documento orientado a CS. Bassett et al. (2004) ( preimpresión ):

donde k itera sobre los operadores genéticos.

Pero no es del todo sencillo (y sospecho que no es posible) hacer eso para una noción abstracta que lo abarque todo de la capacidad de evolución (de cada regla/mecanismo que podría evolucionar). Quiero decir, si las reglas/operadores son contables, podrías escribir una suma infinita en el lado derecho de esa ecuación, pero no está claro cómo ayuda eso en la práctica.

Si usa la versión multinivel (= selección de grupo) de la ecuación de precio (como se sugiere en la otra respuesta), aún tiene que decidir (a priori) sobre la agrupación, por lo que básicamente enumera los operadores (potencialmente evolutivos), aunque no eso en términos de grupos. Por ejemplo, un operador puede ser recombinación, que es lo mismo que decidir tener grupos para organismos sexuales y asexuales. Creo que el enfoque del operador puede ser preferible en algunos casos porque puede tener un valor real (es decir, una cantidad continua). Aunque no se utiliza explícitamente la ecuación de Price (arriba), se ha llevado a cabo una investigación de este tipo sobre la capacidad de evolución de operadores específicos (continuos), por ejemplo, sobre la tasa de recombinación óptima (Lobkovsky et al., 2016) , etc.

En un rumbo diferente, y posiblemente más cerca de la biología como idea general, en otro artículo orientado a CS, Touissant (2003) propuso una noción (no trivial) de incrustar la capacidad de evolución de los parámetros de interés en el espacio de genotipo "normal". .

En casos simples donde el espacio del genotipo se descompone (parámetros de estrategia) es obvio un espacio de incrustación de conjuntos neutrales. Para generalizar a conjuntos neutrales arbitrarios y mapeos genotipo-fenotipo arbitrarios, introdujimos la incrustación σ, es decir, incrustamos conjuntos neutrales en el espacio de distribuciones de probabilidad sobre el espacio del genotipo (distribuciones de exploración). [...]

la cuestión de cómo evolucionan las propiedades variacionales también se ha planteado en numerosas variaciones (pleiotropía, canalización, epistatis, etc.) en la literatura biológica. Estas discusiones tienen como objetivo comprender cómo la evolución puede manejar la introducción de correlaciones o robustez mutacional o modularidad funcional en la exploración fenotípica. Nuestra respuesta es que las propiedades variacionales evolucionan para aproximarse a la distribución de selección. Si, por ejemplo, ciertos rasgos fenotípicos están correlacionados en la distribución de selección F, entonces la divergencia Kullback-Leibler disminuye si estas correlaciones también están presentes en la distribución de exploración σ.

Por desgracia, no obtiene nada parecido a una ecuación de Price usando su enfoque. (Él tiene una noción gemela de evolución y σ-evolución, pero no hay jerarquía/agrupamiento). Si esta noción es realmente biológicamente útil, probablemente depende crucialmente de la incrustación.

Hay algunos artículos en la investigación biológica real que están más cerca de esta idea de capacidad de evolución "incrustada". Por ejemplo, un artículo (Lehman y Stanley, 2013) que analiza (en realidad define la capacidad de evolución en términos de) la variabilidad fenotípica.

una concepción ampliamente sostenida de la capacidad de evolución como la capacidad de un organismo para “generar una variación fenotípica heredable” [...], que también es la definición adoptada en este documento. Si bien la capacidad de evolución también se discute a veces en relación con la adaptación [...], la definición elegida refleja un consenso creciente en biología de que la variabilidad fenotípica por derecho propio merece estudio en el contexto de la capacidad de evolución.

Así que este es un tipo de incrustación de hormigón. Pero ninguna ecuación de precio basada en esta idea que pude encontrar allí...

Por otro lado, Rice (2008) sí propone una extensión estocástica de la ecuación de Price, basada en esta idea de que la variabilidad importa (o es todo lo que hay en la capacidad de evolución según algunos):

Varios estudios han demostrado que cuando la aptitud se trata como una variable aleatoria, lo que significa que cada individuo tiene una distribución de posibles valores de aptitud, tanto la media como la varianza de las distribuciones de aptitud individuales contribuyen a la evolución direccional. Desafortunadamente, la descripción matemática más general de la evolución que tenemos, la ecuación de Price, se deriva del supuesto de que tanto la aptitud física como el fenotipo de la descendencia son valores fijos que se conocen con exactitud. Por lo tanto, la ecuación de Price está mal equipada para estudiar una clase importante de procesos evolutivos. [...]

Presento una ecuación general para el cambio evolutivo direccional que incorpora procesos tanto deterministas como estocásticos y se aplica a cualquier sistema en evolución. Esta es esencialmente una versión estocástica de la ecuación de precios [...]

Esta [nueva] ecuación muestra que los efectos de la selección en realidad se amplifican por la variación aleatoria en la aptitud.

Finalmente, (como se reconoce en este último artículo) todas las variaciones en la ecuación de Price son sobre generaciones sucesivas inmediatas. Si desea iterar hacia adelante (hasta el infinito), debe usar una ecuación/modelo de difusión. (Véase el capítulo 7 del libro de Durrett , por ejemplo).