Modelo geométrico de Fisher para tontos

El modelo geométrico de Fisher ( FGM ) es una predicción teórica sobre el proceso de adaptación en los rasgos. Hay una serie de cosas que establecer antes de intentar comprender la MGF. En primer lugar, los cambios en un paisaje adaptativo, en escenarios naturales, son generalmente bastante pequeños. Debido a que las poblaciones han estado evolucionando durante tanto tiempo y los pequeños cambios en los picos de adaptación significa que la mayoría de las poblaciones deberían estar cerca o en un óptimo de aptitud local dentro del paisaje relevante. El paisaje adaptativo proviene de S. Wright, discutido en el artículo de Orr, donde habló de un campo de posibles combinaciones de genes, cada una con un valor de aptitud, algunas combinaciones son más adecuadas que otras. Los picos adaptativos representan las combinaciones más adecuadas de todos los rasgos.

Podemos imaginar todo esto usando un solo rasgo:

Aquí hay un óptimo local (que también es global, Fisher asumió que los paisajes adaptativos son menos accidentados que Sewall Wright y solo tenía un óptimo) para el rasgo. La población comienza en el punto A (la bola roja), justo al lado del pico adaptativo para la distribución de aptitud inicial (trazo azul). Luego, la selección se altera (trazo rojo), iniciando un nuevo episodio de adaptación, haciendo que la población (bola verde) se aleje más del óptimo.

A partir de aquí, imaginemos que se trata de dos poblaciones separadas, la población verde (A) quiere moverse a lo largo de la línea roja hasta el punto más alto, la población roja (B) a lo largo de la línea azul también para su propio óptimo.

Si surge una mutación que tiene un efecto muy pequeño, entonces hay un 50% de probabilidad en ambas poblaciones de que mejorará la aptitud (suponiendo que no haya una mutación neutral) porque será recesiva o perjudicial. Este valor se muestra en el recuadro 2 de la figura 1 del artículo de Orr.

Ahora, si surgiera una mutación de gran efecto, entonces hay menos posibilidades de que sea beneficiosa para la población B que para la población A, esto se debe a que B está más cerca de su óptimo fenotípico, por lo que es probable que una mutación de gran efecto "sobrepase" el óptimo. . (La línea negra ilustra dónde terminaría cualquiera de las poblaciones después de una mutación de gran efecto en la dirección del pico adaptativo). Puede ver que esta mutación pondría a la población A muy cerca de su punto máximo (la línea roja) y la población B tendría una aptitud física reducida. Esto se resume muy bien en la apertura del artículo de Orr.

"La adaptación precisa solo es posible si los organismos pueden adaptarse a su entorno mediante muchos ajustes mínimos"

Entonces, descriptivamente, esta es la razón por la que vemos una probabilidad reducida de mutaciones beneficiosas de gran efecto a medida que nos acercamos a un óptimo; esperamos que la mayoría de los episodios de adaptación se deban a pequeños cambios en el paisaje adaptativo y las poblaciones comiencen episodios cerca del pico adaptativo anterior.

La mutilación genital femenina amplía esto más allá de un rasgo (o, como hicieron Kauffman y Gillespie, la secuencia, y el último aparentemente tiene más éxito que el primero). Como se muestra en la figura 1 del artículo de Orr,

Este es un espacio altamente multidimensional, con una dimensión por rasgo, por lo tanto, los organismos más complejos, por definición, tendrán espacios más complejos. El centro de esta esfera es el óptimo fenotípico, y cada capa representa un movimiento adaptativo, o sustitución del tipo salvaje como en el sistema de caminatas adaptativas de Maynard-Smith. La línea roja muestra el movimiento que realiza la población a través de esta esfera.

Y ahora un poco de matemáticas. (Consulte el recuadro dos en el documento de Orr).$P_a (\chi)$es la probabilidad de que una mutación (de tamaño del efecto$r$) es favorable. Pensando en lo que comento arriba, es decir,$P_a (\chi)$es la probabilidad de que una mutación aumente la aptitud, que por lo tanto debe ser producto de la complejidad del paisaje (el número de caracteres que afectan la aptitud), la distancia de la población al óptimo y el tamaño del efecto.$\chi$es el tamaño de mutación estandarizado, que explica la distancia a los óptimos, como$z$, el número de caracteres que afectan a la aptitud como$n$, y el tamaño del efecto$r$. Esto significa que$\chi$=$r \sqrt{n} /2z$: por lo tanto un aumento en la distancia al óptimo fenotípico ($z$) reduce el valor de$\chi$(aumentando así la probabilidad de que una mutación tenga un efecto beneficioso), mientras que los aumentos en$r$o$n$disminuirá la probabilidad de que la mutación sea beneficiosa (es decir, mutaciones de gran efecto y alta complejidad). En el contexto del ejemplo anterior, ambas poblaciones tienen una$n$de 1, y los valores de$z$variar - esto significa que la población A puede tolerar un valor mayor de$r$, o en otras palabras, la población A es más capaz de hacer sustituciones adaptativas porque está más lejos de la aptitud máxima, por lo tanto, es más tolerante a los efectos grandes que la población B.

Diferencia entre$r$y$\chi$:$r$es el valor bruto del tamaño del efecto de una mutación, mientras que$\chi$es el tamaño del efecto estandarizado. Suponiendo tamaños de efecto iguales, el efecto relativo de las mutaciones dependerá de la cantidad de rasgos que afectan la aptitud (consulte los diagramas a continuación), por lo que debemos corregir esto.

¿Cómo afecta la complejidad a la probabilidad de mutaciones beneficiosas? Observa el siguiente diagrama.

Cada punto representa una posible combinación de rasgos cuando tenemos tres rasgos que afectan la aptitud, cada uno con dos posibles encarnaciones (A o a [más apto y menos apto respectivamente]). El anillo verde exterior tiene una posible combinación de ocupación (aaa) que es la menos adecuada: es la más alejada de la combinación óptima, el punto rojo. En el anillo verde, la probabilidad de aumentar la aptitud con una mutación es 3/3 (porque hay 3 mutaciones posibles, todas las cuales aumentan la aptitud). Tenga en cuenta que suponga que todos los cambios tienen el mismo efecto.Si cambiamos un rasgo a la versión A, podemos tener 3 resultados posibles (Aaa, aAa, aaA) que ocupan el anillo amarillo. Desde el anillo amarillo, una sola mutación adicional tiene cuatro resultados posibles, de los cuales 3 pueden aumentar la aptitud, por lo que se reduce la probabilidad de mejorar la aptitud con una mutación (3/4). En el anillo azul hay una probabilidad de 1/4 de aumentar la forma física. Saltando al punto rojo, donde todos los rasgos son A, cada posible mutación reducirá la aptitud (0/3).

Teniendo esto en cuenta, cambiemos n (el número de rasgos que afectan la aptitud) de 3 a 4. El ajuste mínimo comienza en el anillo rojo (aaaa), a partir de aquí hay una probabilidad de 4/4 de mayor aptitud a través de la mutación. Desde el anillo verde hay una probabilidad de 6/7. Desde el anillo amarillo hay una probabilidad de 4/8 de aumentar la forma física, y desde el azul una probabilidad de 1/7. Compare esto con cuando n = 3, del anillo azul había una probabilidad de 1/4, cuando n = 4 es 1/7: hay más combinaciones posibles y aún solo una combinación más adecuada

Dicho de otra manera; si lo consideramos en términos de mutaciones de un solo punto en una secuencia, una mutación que afecta 1 rasgo que afecta la aptitud (n = 1), entonces la probabilidad de que aumente la aptitud se extrae de la distribución de los efectos de aptitud probables. Si la mutación puntual afecta a 5 rasgos, entonces el efecto se extrae de la distribución 5 veces, y debido a que asumimos que la mayoría de las mutaciones son perjudiciales y las beneficiosas están relativamente restringidas a ser pequeñas, existe una mayor probabilidad de reducir la aptitud cuando n>1.