El modelo NK de paisajes accidentados de fitness consta de sitios en los que la contribución de aptitud de cada sitio depende de su estado y está epistáticamente afectado por otros sitios. Al definir el modelo, Kauffman & Weinberger (1989) destacaron que:
La estructura real de los paisajes [fitness], aunque se puede conocer, actualmente se desconoce
Luego pasan a suponer que las interacciones epistáticas son con sitios adyacentes en un orden lineal o al azar, y que las aptitudes se asignan a cada uno de los combinaciones epistáticas en cada sitio uniformemente al azar en . Aunque definitivamente es posible justificar esta generación aleatoria, tiende a producir paisajes de aptitud muy estructurados, que aunque accidentados (para alta ), tiene una distribución muy regular de los óptimos locales de fitness. Como científico informático, esta suposición de una distribución aleatoria arbitraria sobre posibles paisajes NK parece muy equivocada. Me sentiría más cómodo con un análisis del peor de los casos en un subconjunto "razonable" (con suerte determinado por el experimento) de posibles paisajes NK.
¿Qué se sabe sobre la estructura típica de los paisajes NK en los dominios biológicos? Además, ¿hay ejemplos de artículos biológicos que hagan el peor de los casos en lugar de un análisis aleatorio arbitrario en algún subconjunto no trivial de paisajes? El único ejemplo con el que estoy familiarizado son los dispositivos utilizados por Weinberger (1996) para mostrar que el modelo sin restricciones es NP-duro , pero ese es un subconjunto trivial (todos los paisajes posibles) y no de interés biológico.
Kauffman, S. y Weinberger, E. (1989) El modelo NK de paisajes accidentados de aptitud física y su aplicación a la maduración de la respuesta inmune. Revista de biología teórica , 141 (2): 211-245
Weinberger, E. (1996). NP-integridad del modelo Nk de Kauffman, un paisaje de fitness resistente sintonizable. Documento de trabajo del Instituto Santa Fe , 96-02-003.
Se sabe muy poco sobre la estructura de los paisajes de fitness.
HA Orr (2005; también Whitlock et al., 1995; Kryazhimskiy et al., 2009) explica que la mayoría de los resultados experimentales en realidad no intentan medir el panorama de la aptitud , sino que informan solo la aptitud promedio frente al tiempo y el número promedio de adaptaciones adquiridas . contra el tiempo Esto no se puede usar para discernir interacciones epistáticas o cualquier estructura combinatoria del paisaje. En general, la teoría de las caminatas adaptativas se ha desarrollado sin referencia a datos reales e incluso las teorías más refinadas solo pueden corresponder en formas cualitativas vagas (ver Kryazhimskiy et al., 2009 para el mejor ejemplo que conozco).
Szendro et al. (2013) examinaron los pocos experimentos recientes que realizaron un examen metódico de todas las mutaciones en un subconjunto de loci de organismos modelo, pero la mayoría de los estudios (6 de 12) pudieron realizar empíricamente solo pequeños paisajes de aptitud de solo 4 a 5 loci ( por lo tanto, de 16 a 32 vértices) , con el paisaje de fitness completo más grande que tiene una longitud de 6 con los 64 vértices examinados (Hall et al., 2010), y la mayor cantidad de vértices en un solo estudio es 418 de los 512 posibles en una longitud 9 paisaje (O'Maille et al., 2008). Estos son paisajes extremadamente pequeños y, por lo tanto, no tienen mucho poder para distinguir los modelos teóricos propuestos.
Después de una búsqueda exhaustiva, no he podido encontrar ejemplos de teóricos que realicen análisis del peor de los casos de paisajes de aptitud. El análisis más cercano al peor de los casos es la teoría de Orr-Gillespie (Gillespie, 1991; Orr, 2002; 2006; Kryazhimskiy et al., 2009) que supone que el tipo salvaje sigue estando muy en forma después de un cambio ambiental, por lo que las mutaciones beneficiosas son extremadamente tarifa. Esto permite a los autores introducir la teoría del valor extremo y considerar solo las propiedades asintóticas de las colas de distribución, lo que permite un tratamiento más general con menos parámetros; en algunos casos conduce a una clasificación completa de trayectorias adaptativas (Kryazhimskiy et al., 2009). Este enfoque es más fácil de relacionar con el experimento, pero desafortunadamenteignora por completo la estructura combinatoria (más allá del primer orden) del paisaje de aptitud y siempre solo toma muestras del siguiente mutante potencial de la cola de una distribución sin tener en cuenta cómo está progresando en el paisaje. Aunque Orr (2006) introdujo los conceptos básicos de la estructura del paisaje de aptitud, la estructura era mucho más simple que el modelo NK; usó el modelo de bloques de Perelson & Macken (1995) con cada bloque completamente desestructurado más allá del primer orden.
Gillespie, JH (1991). Las causas de la evolución molecular . Prensa de la Universidad de Oxford.
Hall, DW, Agan, M. y Papa, SC (2010). Fitness epistasis entre 6 loci biosintéticos en la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae. Revista de herencia , 101: S75-S84.
Kryazhimskiy, S., Tkacik, G. y Plotkin, JB (2009). La dinámica de la adaptación en paisajes de fitness correlacionados. proc. nacional Academia ciencia Estados Unidos 106(44): 18638-18643.
O'Maille, PE, Malone, A., Dellas, N., Hess, BA, Smentek, L., Sheehan, I., Greenhagen, BT, Chappell, J., Manning, G. y Noel, JP (2008 ). Exploración cuantitativa del paisaje catalítico que separa las sesquiterpeno sintasas vegetales divergentes. Nature Chemical Biology , 4(10): 617-623.
Orr, HA (2002). La genética de poblaciones de la adaptación: la adaptación de secuencias de ADN. Evilution 56: 1317-1330.
Orr, HA (2005). La teoría genética de la adaptación: una breve historia. Nature Reviews Genetics 6(2): 119-127.
Orr, HA (2006). La genética poblacional de la adaptación en paisajes de aptitud correlacionados: el modelo de bloques. Evolución 60(6): 1113-1124.
Perelson, AS y Macken, CA (1995). Evolución de proteínas de paisajes parcialmente correlacionados. proc. nacional Academia ciencia Estados Unidos de América 92:9657-9661.
Szendro, IG, Schenk, MF, Franke, J., Krug, J. y de Visser, JAG (2013). Análisis cuantitativos de paisajes empíricos de aptitud. Revista de mecánica estadística: teoría y experimento 2013 (01): P01005.
Whitlock, MC, Phillips, PC, Moore, FB-G. y Tonsor, SJ (1995). Múltiples picos de fitness y epistasis. año Rev. Ecol. sist. 26: 601-629.
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Artem Kaznatchev