¿Cómo calcular el tamaño efectivo de la población (NeNeN_e) con generaciones superpuestas?

Hay muchas maneras diferentes de hacer esto, dependiendo de las suposiciones que haga, por ejemplo, estructura de edad estable, distribución de descendencia, haploidía/diploidía, crecimiento de la población, etc. Como probablemente sepa, también hay dos enfoques principales para los tamaños de población efectivos, a saber los basados ​​en:

1. la tasa de consanguinidad ($N_{e,i}$)
2. el aumento en la varianza de las frecuencias alélicas ($N_{e,v}$), y a veces pueden diferir un poco entre sí.

Un primer intento de calcular el tamaño efectivo de la población con generaciones superpuestas proviene de Felsenstein (1971) , que se basa en la información de la tabla de vida. Este trabajo incluye varias derivaciones, tanto sobre consanguinidad$N_e$y varianza$N_e$. Como ejemplo, la fórmula de la consanguinidad$N_e$para una población diploide es:

$N_e = \frac{N_1T}{1 + \sum_i^\inf l_i s_id_i v_{i+1}^2}$

Aquí,$T$es el tiempo de generación,$l_i$es la supervivencia hasta la edad i,$s_i$es la supervivencia desde la edad i,$d_i$es la probabilidad de muerte al final de la edad i (es decir, 1-$s_i$), y$v_{i+1}$es el valor reproductivo de los individuos en el estadio i+1. Sin embargo, esto supone un tamaño de población constante y una distribución de edad estable, por lo que algunas suposiciones son bastante restrictivas. El documento también incluye modelos para poblaciones haploides, y no lo he revisado detenidamente.

Un par de artículos más recientes que calculan$N_e$para generaciones superpuestas están Engen et al. (2005) y Engen et al. (2007) . Estos documentos usan aproximaciones de difusión para derivar varias fórmulas para$N_e$bajo diferentes supuestos, para poblaciones independientes de la densidad estructuradas por edad. Un modelo para una población haploide en un ambiente fluctuante es:

$$\begin{align} N_e & = \frac{N}{\sigma_d^2T} \text{, with} \\ \sigma_d^2 & \approx \sum_{i=0}^k \frac{\lambda^{-2}}{u_i} \left[\left(\frac{\delta\lambda}{\delta b_i}\right)^2\sigma_i^2 + \left(\frac{\delta\lambda}{\delta s_i}\right)^2 s_i(1-s_i) + 2\left(\frac{\delta\lambda}{\delta b_i}\right)\left(\frac{\delta\lambda}{\delta s_i}\right) c_i \right] \end{align}$$

dónde$T$es el tiempo de generación y$\sigma_d^2$es la varianza demográfica. En la ecuación inferior,$\lambda$es la tasa de crecimiento determinista (valor propio dominante),$u_i$es la proporción de la población en la etapa i (un componente de la distribución de edad estable),$b_i$es el número esperado de descendientes con varianza$\sigma_i^2$,$s_i$es la tasa de supervivencia de la etapa i (con varianza binomial), y$c_i$es la covarianza entre reproducción y supervivencia. Realmente necesita sumergirse en estos documentos para comprender completamente cómo se derivan estas ecuaciones y cómo se definen las variables (ocupará mucho espacio aquí). Sin embargo, en esencia, utiliza una aproximación de difusión en un alelo en un locus selectivamente neutral.

Hay muchos otros documentos que derivan tamaños de población efectivos, bajo diferentes suposiciones y restricciones, pero los citados anteriormente deberían ser un buen punto de partida, y al mirar las citas hacia y desde estos, debería obtener una descripción general decente del tema. Muchos libros de texto también cubren formas de calcular el tamaño efectivo de la población con generaciones superpuestas, por ejemplo, Hedrick (2011) y Felsenstein (2013, pdf gratuito) .