¿Cómo da forma la selección natural a la variación genética?

En primer lugar, aquí hay un programa que simula la evolución de la matriz G durante varias generaciones, tiene algunos años (parece que han dejado de desarrollarlo) y solo he jugado con él brevemente. Esto podría resolver cómo modelar la evolución de la matriz G.

El teorema fundamental de Fisher es un excelente lugar para comenzar con la teoría de esto:

La tasa de aumento de la aptitud de cualquier organismo en cualquier momento es igual a su variación genética en la aptitud en ese momento.

Lo que esto significa (como estoy seguro de que te das cuenta, pero lo pondré para que la respuesta también pueda ayudar a otros) es que la evolución por selección depende no solo de la fuerza y ​​​​la forma de la selección, sino también de la variación genética subyacente al rasgo seleccionado. Esto se captura en la ecuación de los criadores.$\Delta \bar z = G \beta$dónde$\Delta \bar z$es la respuesta (en un espacio multivariante),$G$es una matriz de la varianza genética dentro de los rasgos covarianza entre rasgos (diferentes rasgos, los mismos rasgos en cualquier sexo, o los mismos rasgos en múltiples ambientes) y$\beta$es el vector de gradientes de selección en todos esos contextos. Parece razonable esperar que, dado el tiempo suficiente, la selección erosione la variación porque la variación genética permanente es un recurso finito y la selección elimina el polimorfismo sin agregar nuevas variantes (eso es para mutación y migración).

Este documento analiza los efectos tanto de la selección como de la deriva en la matriz G, también se ocupan de algunos modelos para respaldar sus resultados. Más específico a la simulación, este artículo de Arnold et al (algunos de los grandes jugadores en el círculo de la matriz G). Revisa "estudios empíricos, analíticos y de simulación de la matriz G con un enfoque en su estabilidad y evolución". Sería una muy buena lectura para usted sobre este tema.

Este párrafo captura la esencia de su pregunta:

Centrándonos en una escala de tiempo más larga, encontramos que la matriz G evoluciona de manera esperada hacia el AL [panorama adaptativo] y el patrón de mutación. En ausencia de selección correlacional (rω = 0) y correlación mutacional (rμ = 0), la elipse G promedio es casi circular, aunque la elipse fluctúa ampliamente alrededor de este promedio (primera fila en la Fig. 6). En el extremo opuesto, cuando los vectores propios principales de AL y la matriz M [matriz de mutación] están ambos inclinados en un ángulo de 45°, el vector propio principal de G está inclinado en el mismo ángulo (última fila en la Fig. 6) . Entre estos dos extremos, G tiende a evolucionar hacia una forma y orientación que representa un compromiso intermedio entre AL y M. En otras palabras,

Estudios de simulación de la matriz G:

• Bürger R, Wagner GP, Stettinger J. ¿Cuánta variación hereditaria se puede mantener en poblaciones finitas mediante el equilibrio de selección de mutación? Evolución. 1989; 43: 1748–1766.
• Equilibrio de selección de mutación multivariante con efectos pleiotrópicos restringidos. Genética Wagner GP. 1989 mayo; 122(1):223-34.
• Sobre la distribución de la media y la varianza de un rasgo cuantitativo bajo el equilibrio mutación-selección-deriva. Bürger R, Lande R Genética. noviembre de 1994; 138(3):901-12.
• Predicción de la respuesta a largo plazo a la selección. Reeve JP Genet Res. 2000 febrero; 75(1):83-94.

El último artículo de Reeve es probablemente el mejor documento para su pregunta porque describe con cierto detalle el modelo de simulación que utilizan y cómo se configura todo. Brevemente, simulan una población de 4000 individuos diploides con tres rasgos genéticamente correlacionados con sexos separados pero idénticos, apareamiento aleatorio y generaciones discretas. Se simulan 20000 generaciones para permitir el equilibrio mutación-selección-deriva (casi como un tiempo de quemado en una cadena MCMC). Luego cambian el óptimo para un rasgo en 10 desviaciones estándar y simulan 1500 generaciones en cinco repeticiones. Hay 100 loci no vinculados subyacentes a los rasgos, con 50 loci que afectan a cada rasgo (asignados aleatoriamente), lo que significa que es probable que haya algún grado de correlación genética, aunque no está perfectamente correlacionado(para leer algo sobre las correlaciones genéticas y la evolución de las diferencias, puede leer Bonduriansky & Rowe 2005 , Poissant et al 2010 , y Griffin et al 2013 ) . Luego, el modelo asigna valores fenotípicos a los individuos y se deriva la aptitud. La figura dos muestra cómo cambiaron la media, el sesgo y la curtosis de las distribuciones de varianza para esas 1500 generaciones.

Suma

Roff 2012:

"Si bien los valores medios de los rasgos cambian con la selección, también lo hará la matriz G, cuya orientación tiende a cambiar en la dirección de la selección... La deriva genética también puede jugar un papel en el cambio de la matriz G, pero en este caso el cambio será aleatorio aunque en promedio producirá un cambio proporcional en las varianzas y covarianzas constituyentes".

Estoy presentando un enfoque especulativo ya que nadie ha mencionado todavía ningún modelo existente.

Asumiendo que la selección se basa en el desempeño en ciertas tareas; el rendimiento es una función de los rasgos que, a su vez, es una función del genotipo. El rendimiento es una función no lineal del genotipo y la selección impone un filtro de corte/paso de banda en el vector de rendimiento. Entonces, la selección hace que algunos individuos mueran; qué genotipos se seleccionan depende de su contribución relativa a la función de rendimiento. Como ya mencionó en la pregunta, la selección conduciría a una reducción en la varianza; algunos de los términos de la diagonal se reducirían. Ahora bien, si sus rasgos son realmente independientes (como en el caso de las varianzas aditivas) y tampoco están correlacionados, entonces los términos extradiagonales serían muy pequeños y su contribución a los valores propios sería mínima.

En general, los valores propios y, por lo tanto, el determinante de la matriz G disminuirían con la selección.

Adición basada en los puntos mencionados en la respuesta de rg255

El artículo mencionado por rg255 habla sobre la forma de la distribución correspondiente a G-matrix.

Los valores propios corresponden a los ejes de la elipse. En el primer caso los autovalores son 0,5 y 0,5; en el segundo caso son 0,05 y 0,95.

Alternativamente, suponiendo una distribución de valores bivariada normal (gaussiana), podemos representar la nube con una elipse de confianza del 95% cuyos ejes representan los componentes principales o vectores propios de la matriz G (Fig. 2). La longitud de cada eje está determinada por los valores propios correspondientes de la matriz G.

La selección puede reducir el área de la elipse si los puntos límite se seleccionan, lo que hace que se reduzcan los valores propios y el determinante. Sin embargo, si se eliminan los puntos centrales (algún tipo de filtro de paso de banda inverso), los límites de variación no cambiarían. En otras palabras, la forma o el tamaño de la elipse no cambiaría, simplemente se volvería escasa.