Explicación intuitiva para la selección de parentesco y grupo

En primer lugar, existe un debate muy acalorado sobre esto en el campo de la evolución social en la actualidad, y no es probable que obtenga una respuesta concluyente. Un teórico puede darle una respuesta, pero otro discrepará vehementemente. ¡Comenzaré respondiendo lógicamente a sus preguntas en orden inverso!

Pregunta 2: ¿Puede proporcionar una explicación intuitiva de por qué la selección de parentesco y de grupo son lo mismo?

La primera 'prueba' formal de que son lo mismo provino de un artículo de Queller en 1992. Déjame darte la esencia de lo que encontró sin ser ultra riguroso. No me centraré en la relación, ya que @falsum respondió muy bien: "La ecuación de Price nos dice que esto sucede cuando la variación genética entre grupos es más alta que la variación genética dentro de los grupos. Esto es equivalente a decir que los altruistas tienden para interactuar con otros altruistas y, en consecuencia, que el coeficiente de relación aumenta".

Queller exploró el cambio en el valor genético aditivo medio (reproducción) de un rasgo durante una sola generación utilizando la ecuación de Price

$\Delta \bar{G} = \mathrm{Cov}(W,G)$

dónde$G$es el valor genético aditivo, y$W$es la aptitud relativa. Ahora, la pregunta clave es, ¿cómo deberíamos definir fitness? Si lo tratamos como una variable aleatoria, podemos hacer una regresión lineal de aptitud en un conjunto de variables explicativas. ¿Qué debemos elegir para las variables explicativas? Una opción natural podría ser predecir la aptitud de un individuo focal en función del fenotipo del individuo focal mismo y el fenotipo de los individuos con los que el individuo interactúa socialmente:

$W_{i} = w_{0} + \beta_{direct} P_{i} + \beta_{social} P_{j}$

dónde$w_{0}$es la condición física de referencia,$P_{i}$es el fenotipo del individuo focal, y$P_{j}$es el fenotipo del compañero social del individuo focal. Sin embargo, otra forma de predecir la aptitud de un individuo focal podría ser centrarse en el fenotipo promedio de los individuos del grupo del individuo focal y la desviación del fenotipo del individuo focal del fenotipo medio de los individuos del grupo.

$W_{i} = w_{0} + \beta_{deviation} (\bar{P}_{group} - P_{i}) + \beta_{group} \bar{P}_{group}$

Estas ecuaciones de regresión para la aptitud se mantienen exactamente (solo para una sola generación), independientemente de la forma 'verdadera' de las funciones de aptitud (pueden ser tan no lineales como desee). Lo que esto nos permite hacer, sin embargo, es dividir los efectos de la aptitud en aquellos que se deben a los beneficios de un comportamiento, aquellos que se deben a los costos de un comportamiento (y residuos no modelados o 'ruido').

Desde una perspectiva de selección de parentesco, resulta que el beneficio en la regla de Hamilton es

$\beta_{social} = B$

y el costo en la regla de Hamilton es

$\beta_{direct} = C$

Desde una perspectiva de selección de grupo, resulta que los beneficios y costos en la regla de Hamilton se distribuyen entre la derivación y los efectos de grupo.

$\beta_{deviation} = C - B$

y

$\beta_{group} = C + (N-1)B$

Por lo tanto, encontramos que es posible escribir la aptitud de manera equivalente de dos maneras diferentes que relacionan el cambio en la frecuencia de los individuos con los beneficios y costos asociados con un fenotipo social.

Pregunta 1 ¿La selección de grupo es equivalente a la selección de parentesco para cualquier juego evolutivo o exclusivamente para el dilema del prisionero?

Siempre son equivalentes sin importar qué juego se esté jugando o cómo esté estructurada la población . Si está satisfecho, use los métodos de regresión descritos para definir la aptitud, los beneficios, los costos y la relación. Sin embargo, muchas personas tienen problemas con los métodos de regresión. Ver Allen et al para una discusión de esto. Otros argumentan que la selección por parentesco se mantiene en todos los casos y que los problemas con la selección por parentesco surgen de una mala interpretación de la metodología. Ver Gardner et al para una discusión de esto.

Muchos biólogos encuentran inútiles (en el mejor de los casos) los debates en la evolución social sobre la selección de parentesco/multinivel, y eligen cualquiera de los marcos para trabajar en función de la pregunta en cuestión. Algunos son muy partidistas en ambos lados. Hay una gran cantidad de tergiversaciones flotando sobre ambos, así que lea los artículos que hacen afirmaciones sólidas con escepticismo y precaución.

¿La selección de parentesco y la selección de grupo son lo mismo? Si y no.

Sí: en estos días, la gente tiende a utilizar el "enfoque directo de fitness" (Taylor y Frank JTB 1996). Resulta que esto se basa EXACTAMENTE en la misma ecuación que el análisis contextual, que es el enfoque preferido actualmente para medir la selección multinivel en poblaciones naturales (Goodnight 2013 Evolution 67:1539) . Entonces, sí, a este nivel son la misma cosa.

No: aunque usan la misma ecuación, la teoría de selección de parentesco resuelve el óptimo, mientras que la teoría MLS resuelve la fuerza de selección en el estado de la población actual. En otras palabras, están haciendo dos preguntas diferentes. La selección de parentesco pregunta "¿adónde vamos?" La MLS pregunta "¿cómo vamos a llegar ahí?"

No (2): La selección de parentesco está orientada hacia los genes. MLS está orientado a los fenotipos. Esto puede parecer una diferencia trivial, pero en poblaciones estructuradas la relación entre genotipo y fenotipo puede volverse increíblemente compleja.

Con respecto a la equivalencia de MLS y la selección de parentesco, así es como veo la equivalencia entre estos dos enfoques de selección. MLS dice que se favorece la cooperación cuando la respuesta a la selección entre grupos supera la selección dentro del grupo. La ecuación de Price nos dice que esto sucede cuando la variación genética entre grupos es mayor que la variación genética dentro de los grupos. Esto equivale a decir que los altruistas tienden a interactuar con otros altruistas y, en consecuencia, que aumenta el coeficiente de relación.