Definición de desequilibrio de ligamiento (LD)

Según wiki , desequilibrio de ligamiento$D$es igual

$$D = x_{11} - p_1\cdot q_1$$

dónde:

$$\begin{matrix} \text{Haplotype} & \text{Frequency}\\ A_1B_1 & x_{11}\\ A_{1}B_{2} & x_{12} \\ A_{2}B_{1} & x_{21} \\ A_{2}B_{2} & x_{22} \\ \end{matrix}$$

y

$$\begin{matrix} \text{Allele} & \text{Frequency}\\ A_{1} & p_{1}=x_{11}+x_{12} \\ A_{2} & p_{2}=x_{21}+x_{22} \\ B_{1} & q_{1}=x_{11}+x_{21} \\ B_{2} & q_{2}=x_{12}+x_{22} \\ \end{matrix}$$

Según Hartl y Clark , el desequilibrio de ligamiento$D$es igual a:

$$D = x_{11}x_{22}-x_{12}x_{21}$$

Pregunta

¿Puede probar que estas dos formulaciones de desequilibrio de ligamiento son equivalentes (suponiendo que sean equivalentes)? Si no lo son… ¿Usamos definiciones diferentes? ¿Cuáles son sus respectivos significados?