De acuerdo con los modelos simples de selección, la variación genética en una población debe reducirse mediante la selección. (El teorema fundamental de Fisher establece que la velocidad a la que puede evolucionar una población está limitada por su varianza). Si seleccionamos la próxima generación de una población, solo capturaremos tanto, y probablemente solo un subconjunto, de la variación que existe en la primera generación.
¿Darwin discutió alguna vez esta pérdida de variación? ¿Qué concluyó?
(Por ahora, ignoremos los roles potenciales del antagonismo sexual, la pleiotropía y demás)
Una pequeña aclaración a mi pregunta:
Darwin vio variación en los fenotipos y variación en la aptitud dependiente del fenotipo, un efecto que llamó selección. También vio que esta variación era hereditaria (pero no sabía cómo). Este es el concepto básico de la evolución, y es matemáticamente hablando, la ecuación de los criadores:
También se habría dado cuenta de que, por lo tanto, la vida debe haber comenzado como una unidad simple, y que con el tiempo debe haber surgido una nueva variación en los rasgos (y rasgos completamente nuevos), es decir, que se estaba produciendo algún tipo de cambios (mutaciones) en la información heredable. (genes). Sin embargo, lo que estoy preguntando es, ¿ se dio cuenta de que la selección actuaría para reducir la variación en una población? Esto reduciría la velocidad a la que puede ocurrir la evolución a lo largo del tiempo (teorema fundamental de Fisher, suponiendo que no haya flujo de varianza o potencial de pleiotropía para mantener la variación). ¿O fue Fisher quien discutió formalmente por primera vez el concepto de variación fenotípica/genética perdida?
Después de leer su pregunta, tenía un vago recuerdo de que este tema se tocó indirectamente en " Sobre el origen de las especies ", así que hice algunas búsquedas de texto (en esta versión en pdf que encontré en línea). Por lo que puedo ver, Darwin nunca usó el término técnico 'varianza' (no sé qué tan antiguo es este uso de la palabra), pero 'variabilidad' se usa a menudo, tanto con respecto a la variación acumulada como con la variación entre individuos dentro de una población.
En general, no pude encontrar un apoyo claro para la idea de que la selección disminuirá la cantidad de variación. Sin embargo, hay varios pasajes en los que surge el tema de la variación frente a la selección (a menudo indirectamente), pero, para mí, estos con la misma frecuencia (¿la mayoría de las veces?) indican que Darwin no vio ningún riesgo de que la selección redujera la variación como lo contrario. Estos son los pasajes más interesantes que pude encontrar (buscando combinaciones de 'variab*', 'selection', 'decrease', etc.), con referencias de página que se refieren a la versión en pdf y un breve comentario debajo de cada cita:
Un gran número de individuos, al dar una mejor oportunidad para la aparición dentro de un período determinado de variaciones rentables, compensará una menor cantidad de variabilidad en cada individuo, y es, creo, un elemento extremadamente importante del éxito. (pág. 44)
Esto claramente está discutiendo cantidades de variación dentro de las especies, donde un gran número puede compensar una menor cantidad de variabilidad permanente, al aumentar la posibilidad de mutaciones ventajosas.
Nada puede efectuarse, a menos que ocurran variaciones favorables, y la variación misma es aparentemente siempre un proceso muy lento. El proceso a menudo se retrasará mucho por el entrecruzamiento libre. Muchos exclamarán que estas diversas causas son ampliamente suficientes para detener por completo la acción de la selección natural. No lo creo. Por otro lado, sí creo que la selección natural siempre actuará muy lentamente, a menudo sólo en largos intervalos de tiempo, y generalmente sólo sobre unos pocos habitantes de la misma región al mismo tiempo. (pág. 103)
No está directamente relacionado con la selección frente a la variación, pero se ocupa de la tasa de evolución frente a la cantidad de variación.
Pero lo que aquí nos interesa más especialmente es que en nuestros animales domésticos esos puntos, que en la actualidad están experimentando un rápido cambio por la selección continua, también están eminentemente sujetos a variación. Mira las razas de la paloma; vean qué cantidad prodigiosa de diferencia hay en el pico de los diferentes volteadores, en el pico y la barba de los diferentes portadores, en el porte y la cola de nuestros colas de milano, etc., siendo estos los puntos que ahora atienden principalmente los colombófilos ingleses. . Incluso en las sub-razas, como en la volteadora de cara corta, es notoriamente difícil criarlos casi a la perfección, y con frecuencia nacen individuos que se apartan mucho del estándar. Se puede decir con verdad que hay una lucha constante entre, por un lado, la tendencia a la reversión a un estado menos modificado, así como una tendencia innata a una mayor variabilidad de todo tipo y, por otro lado, el poder de una selección constante para mantener la raza fiel. A la larga, la selección gana el día, y no esperamos fallar tanto como para criar un pájaro tan tosco como un volteador común de una buena raza de cara corta. Pero mientras la selección se lleve a cabo rápidamente, siempre se puede esperar que haya mucha variabilidad en la estructura que experimenta la modificación. (pág. 141) siempre se puede esperar que haya mucha variabilidad en la estructura que se modifica. (pág. 141) siempre se puede esperar que haya mucha variabilidad en la estructura que se modifica. (pág. 141)
Este es quizás el pasaje más interesante, que para mí indica que vio poco riesgo de que la selección pudiera/limitara la variabilidad (ver especialmente el principio y el final).
Porque las formas que existen en mayor número siempre tendrán una mejor oportunidad, dentro de un período dado, de presentar más variaciones favorables para que la selección natural las aproveche, que las formas más raras que existen en menor número. Por lo tanto, las formas más comunes, en la carrera por la vida, tenderán a vencer y suplantar a las formas menos comunes, porque éstas se modificarán y mejorarán más lentamente. (pág. 162)
También sobre las limitaciones de variación sobre las que puede actuar la selección y el valor de las grandes poblaciones.
... en primer lugar, porque las nuevas variedades se forman muy lentamente, porque la variación es un proceso muy lento, y la selección natural no puede hacer nada hasta que ocurran variaciones favorables, y hasta que un lugar en la política natural del país pueda ser ocupado mejor por alguna modificación de alguno o más de sus habitantes. Y tales nuevos lugares dependerán de cambios lentos de clima, o de la inmigración ocasional de nuevos habitantes y, probablemente, en un grado aún más importante, de que algunos de los antiguos habitantes se modifiquen lentamente, con las nuevas formas así producidas y la los viejos actuando y reaccionando unos sobre otros. (pág. 163)
Sobre la naturaleza limitante de la variación, pero no conecta la selección con la disminución de la variación.
No se puede afirmar que los seres orgánicos en estado de naturaleza no estén sujetos a variación; no se puede probar que la cantidad de variación en el curso de largas eras sea una cantidad limitada; no se ha hecho ni se puede hacer una distinción clara entre especies y variedades bien marcadas. (pág. 425)
Sobre la variación a largo plazo.
Estas son las secciones más interesantes que encontré sobre el tema en mis búsquedas (rápidas y limitadas). Espero que los encuentre útiles. Sin embargo, esto solo se basa en la primera edición de " Sobre el origen de las especies ", y es posible que se modifique en ediciones posteriores o que toque esto en sus otros escritos. Sin embargo, al mirar estos pasajes particulares en la sexta edición, no puedo ver un cambio importante en su forma de pensar.
Creo que Darwin simplemente se aferró a la observación empírica de que existe variación. Sin saber de genética y mutaciones, no conocía el mecanismo que genera la variación, y sabía que le faltaba eso, pero sabía que se estaba generando variación.
terdón
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rg255
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shigeta