¿Cómo elevan los árboles agua a más de 10 metros?

Descargo de responsabilidad: Este no es mi campo de investigación.

En primer lugar, esta no es una respuesta completa a nuestra pregunta. Se puede encontrar una buena explicación de la hipótesis actual del transporte de agua en los árboles (teoría de la tensión de la cohesión de Dixon-Joly, originalmente propuesta en 1894 ) en The Amazing Physics of Water in Trees pero también en Tyree (1997) . Los puntos clave son que el estoma (poros de la superficie de la hoja) es tan pequeño que los meniscos pueden soportar enormes columnas de agua, que el agua tiene fuertes fuerzas cohesivas y que el agua se transporta usando la presión negativa que se crea por la transpiración. La página web vinculada anteriormente contiene una hermosa visualización de cómo multitud de estomas y meniscos crean fuertes presiones negativas:

En segundo lugar, gran parte de la discusión actual en los comentarios (¿una indicación de que la pregunta podría no encajar bien con Bio-SE?) gira en torno a la plausibilidad de la teoría de la cohesión-tensión, y específicamente sobre si el agua puede soportar fuertes presiones negativas. Caupin y Herbert (2006) revisan la metaestabilidad y la cavitación en el agua (en una revista de física) y contienen resultados experimentales sobre presiones negativas en el agua. El documento hace referencia a una gran cantidad de experimentos bajo varias configuraciones experimentales (no puedo juzgarlos con justicia). En su conclusión afirman que:

Entre los innumerables experimentos de cavitación, solo los que tienen especial cuidado con la pureza del agua pueden alcanzar grandes presiones negativas; con una variedad de técnicas, todos obtienen Pcav alrededor de −25 MPa a temperatura ambiente (ver Fig. 3 (b)), que se aleja mucho del valor teórico (de −120 a −140 MPa). Hay una excepción notable: los experimentos con inclusiones minerales alcanzan −140 MPa. La gran brecha entre estos datos requiere una atención especial.

Básicamente, las estimaciones teóricas se encuentran en -130MPa y los resultados empíricos en -25MPa (-250 atmósferas), y el agua claramente puede alcanzar grandes presiones negativas. Esto también significaría que las estimaciones actuales son mucho mayores de lo que se necesita para que funcione la teoría de la tensión de cohesión (presión atmosférica = 0,1 MPa, presión negativa en la columna de agua a 50 m ~ -0,5 MPa).

También tienen una sección que trata específicamente sobre los árboles:

7.1. agua en la naturaleza
La ley de la hidrostática nos enseña que la caída de presión en una columna de agua de 10,2 m es de 0,1 MPa. Esto indica que se pueden alcanzar presiones negativas en la savia ascendente de los árboles altos. De hecho, efectos adicionales (flujo viscoso, sequía) hacen que la presión en la savia sea negativa incluso a alturas más pequeñas. La teoría de la cohesión-tensión, propuesta por primera vez por Dixon y Jolly [56], explica que la columna de savia está sostenida en la parte superior por el menisco en el poro de las hojas: según la ley de Laplace, la curvatura del menisco permite un salto de presión entre el exterior la presión del aire y la presión negativa en la savia. Los árboles contienen así grandes cantidades de líquidos metaestables. A veces puede ocurrir cavitación, interrumpiendo la columna de líquido y deteniendo el flujo (embolia de xilema). La compleja arquitectura hidráulica de los árboles limita el daño, y existen estrategias para rellenar los canales de xilema embolizados. Se ha dedicado mucho trabajo a este tema, y ​​se revisa en las Refs. [110,111].

También hay evidencia de que el riesgo de embolia de xilema aumenta con la altura del árbol, y esto crea un equilibrio entre la eficiencia del transporte de agua y las adaptaciones estructurales para hacer frente a la embolia ( Domec et al. 2008 ). Esto se ve facilitado, por ejemplo, por el diámetro de la abertura de la fosa de las traqueidas, con aberturas que disminuyen con la altura a lo largo de un árbol, lo que aumenta la resistencia a la embolia pero al mismo tiempo reduce la conductancia del agua. Esto limitará claramente la altura de los árboles, y el documento indica que los abetos de Douglas más altos están al borde de lo que pueden lograr.

Otro artículo publicado recientemente que debería ser relevante es ' Métodos para medir la vulnerabilidad de las plantas a la cavitación: una revisión crítica ' de Cochard et al. (2013) , pero no he tenido tiempo de mirar de cerca esto. Ver resumen a continuación:

Resumen:
La resistencia a la cavitación del xilema tiene profundas implicaciones para la fisiología y la ecología de las plantas. Este proceso se caracteriza por una 'curva de vulnerabilidad' (VC) que muestra la variación del porcentaje de cavitación en función del potencial de presión del xilema. La forma de esta CV varía de 'sigmoidal' a 'exponencial'. Esta revisión proporciona un panorama de las técnicas que se han utilizado para generar dicha curva. Las técnicas se diferencian por (i) la forma en que se induce la cavitación (p. ej., deshidratación en banco, centrifugación o inyección de aire), y (ii) la forma en que se mide la cavitación (p. ej., porcentaje de pérdida de conductividad (PLC) o emisión acústica), y una nomenclatura se propone en base a estos dos métodos. Se utilizó una encuesta de la literatura de más de 1200 VC para obtener estadísticas sobre el uso de estos métodos y sobre su confiabilidad y validez. Cuatro métodos representaron más del 96% de todas las curvas producidas hasta el momento: deshidratación en banco-PLC, centrifugación-PLC, manguito de presión-PLC y Cavitron. También se analizó cómo varía la forma de las CV según las técnicas y la anatomía del xilema de las especies. Sorprendentemente, se encontró que la gran mayoría de las curvas obtenidas con el método PLC de deshidratación de banco de referencia son 'sigmoidales'. Las curvas 'exponenciales' fueron más típicas de los otros tres métodos y fueron notablemente frecuentes para las especies que tenían conductos de xilema grandes (porosidad anular), lo que llevó a una sobreestimación sustancial de la vulnerabilidad de la cavitación para este grupo funcional. Sospechamos que las curvas "exponenciales" pueden reflejar un artefacto de vaso abierto y requieren más precauciones con el uso de la manga de presión y las técnicas de centrifugación. deshidratación de banco: PLC, centrifugación: PLC, manguito de presión: PLC y Cavitron. También se analizó cómo varía la forma de las CV según las técnicas y la anatomía del xilema de las especies. Sorprendentemente, se encontró que la gran mayoría de las curvas obtenidas con el método PLC de deshidratación de banco de referencia son 'sigmoidales'. Las curvas 'exponenciales' fueron más típicas de los otros tres métodos y fueron notablemente frecuentes para las especies que tenían conductos de xilema grandes (porosidad anular), lo que llevó a una sobreestimación sustancial de la vulnerabilidad de la cavitación para este grupo funcional. Sospechamos que las curvas "exponenciales" pueden reflejar un artefacto de vaso abierto y requieren más precauciones con el uso de la manga de presión y las técnicas de centrifugación. deshidratación de banco: PLC, centrifugación: PLC, manguito de presión: PLC y Cavitron. También se analizó cómo varía la forma de las CV según las técnicas y la anatomía del xilema de las especies. Sorprendentemente, se encontró que la gran mayoría de las curvas obtenidas con el método PLC de deshidratación de banco de referencia son 'sigmoidales'. Las curvas 'exponenciales' fueron más típicas de los otros tres métodos y fueron notablemente frecuentes para las especies que tenían conductos de xilema grandes (porosidad anular), lo que llevó a una sobreestimación sustancial de la vulnerabilidad de la cavitación para este grupo funcional. Sospechamos que las curvas "exponenciales" pueden reflejar un artefacto de vaso abierto y requieren más precauciones con el uso de la manga de presión y las técnicas de centrifugación. También se analizó cómo varía la forma de las CV según las técnicas y la anatomía del xilema de las especies. Sorprendentemente, se encontró que la gran mayoría de las curvas obtenidas con el método PLC de deshidratación de banco de referencia son 'sigmoidales'. Las curvas 'exponenciales' fueron más típicas de los otros tres métodos y fueron notablemente frecuentes para las especies que tenían conductos de xilema grandes (porosidad anular), lo que llevó a una sobreestimación sustancial de la vulnerabilidad de la cavitación para este grupo funcional. Sospechamos que las curvas "exponenciales" pueden reflejar un artefacto de vaso abierto y requieren más precauciones con el uso de la manga de presión y las técnicas de centrifugación. También se analizó cómo varía la forma de las CV según las técnicas y la anatomía del xilema de las especies. Sorprendentemente, se encontró que la gran mayoría de las curvas obtenidas con el método PLC de deshidratación de banco de referencia son 'sigmoidales'. Las curvas 'exponenciales' fueron más típicas de los otros tres métodos y fueron notablemente frecuentes para las especies que tenían conductos de xilema grandes (porosidad anular), lo que llevó a una sobreestimación sustancial de la vulnerabilidad de la cavitación para este grupo funcional. Sospechamos que las curvas "exponenciales" pueden reflejar un artefacto de vaso abierto y requieren más precauciones con el uso de la manga de presión y las técnicas de centrifugación. Las curvas 'exponenciales' fueron más típicas de los otros tres métodos y fueron notablemente frecuentes para las especies que tenían conductos de xilema grandes (porosidad anular), lo que llevó a una sobreestimación sustancial de la vulnerabilidad de la cavitación para este grupo funcional. Sospechamos que las curvas "exponenciales" pueden reflejar un artefacto de vaso abierto y requieren más precauciones con el uso de la manga de presión y las técnicas de centrifugación. Las curvas 'exponenciales' fueron más típicas de los otros tres métodos y fueron notablemente frecuentes para las especies que tenían conductos de xilema grandes (porosidad anular), lo que llevó a una sobreestimación sustancial de la vulnerabilidad de la cavitación para este grupo funcional. Sospechamos que las curvas "exponenciales" pueden reflejar un artefacto de vaso abierto y requieren más precauciones con el uso de la manga de presión y las técnicas de centrifugación.

Otro descargo de responsabilidad: este no es mi campo y no soy competente para juzgar el contenido del documento que estoy trayendo a su atención.

Dije anteriormente que no haría otra contribución, pero encontré algo más que vale la pena compartir en este contexto y que complementa la respuesta de @fileunderwater

Wang Z et al. (2012) Ascenso capilar en un microcanal de forma arbitraria y humectabilidad: bucle de histéresis. Langmuir 28: 16917-16926

Este artículo incluye modelado, cálculos de energía libre y experimentación sobre este problema. Las matemáticas están mucho más allá de mí, pero llegan a una conclusión muy interesante, a saber, que aunque un árbol no puede comenzar desde una posición sin líquido en el xilema y luego llenarse hasta la parte superior, puede comenzar muy pequeño y crecer más allá de la altura. que se puede mantener por simple capilaridad y hasta 100 m siempre que no se rompa la columna de agua.

El documento está detrás de un muro de pago, pero reproduzco a continuación lo que es esencialmente la sección de discusión. Aunque esto da una idea del trabajo, debo enfatizar que presenta un tratamiento teórico muy ampuloso del problema y bien vale la pena echarle un vistazo.

V. IMPLICACIÓN PARA EL TRANSPORTE DE AGUA A LAS COPAS DE LOS ÁRBOLES ALTOS La mayoría de los fisiólogos de plantas aceptan la “teoría de la cohesión-tensión” como la explicación del ascenso de la savia.26 En esta teoría cualitativa, el movimiento del agua depende de tres importantes propiedades físico-químicas de agua, que en realidad corresponden al ascenso capilar (cohesión), la cavitación (tensión) y la pared hidratada (bajo ángulo de contacto), respectivamente. En esta sección, nos enfocamos solo en la implicación del equilibrio general de fuerzas y la histéresis de bucle en el ascenso capilar de un árbol alto. La altura a la que sube el agua en un árbol depende del tamaño de los conductos de transporte. Si uno tala un árbol y mira dentro, las dimensiones capilares de los conductos relativamente grandes (el tubo de xilema) son del orden de 100 μm.27 Como resultado, la elevación capilar es de aproximadamente 0,1 m. Si la presión capilar explicara por sí sola el ascenso del agua hasta la copa de un árbol de 100 m de altura, como las secuoyas costeras de California, se requiere un radio capilar de unos 100 nm. Se sugirió que la dimensión capilar relevante son las interfaces aire-agua en las paredes celulares de las hojas superiores. La matriz de microfibrillas de celulosa es altamente humectable y el espacio entre ellas produce diámetros de poro efectivos de aproximadamente 10 nm. Se ha señalado que no es necesario que el capilar tenga un pequeño calibre en toda su longitud. Solo el orificio en el menisco (es decir, en la hoja superior) es relevante.27 Esta consecuencia se ha demostrado en nuestra expresión general de equilibrio de fuerzas, ecuación 4. Tenga en cuenta que un microcanal que contiene esquinas o cúspides en su sección transversal no se considera en la derivación de la ecuación 4. Los filamentos de líquido se extienden hasta el infinito en las esquinas o cúspides.28 No obstante, la elevación de la columna de líquido sigue siendo inversamente proporcional a la dimensión característica de la sección transversal del tubo. Sin embargo, para las soluciones que satisfacen el equilibrio de fuerzas, existe la cuestión de la estabilidad física. Un pequeño orificio en la hoja superior conectado a un conducto de xilema más grande revela la presencia de un microcanal convergente. Como consecuencia, son posibles múltiples alturas estables, como se describe en los análisis antes mencionados. Sin embargo, el estado final depende de la condición inicial. El líquido se elevará a una altura estable correspondiente al conducto de xilema más grande si el microcanal está inicialmente vacío. En otras palabras, el líquido no subirá por sí solo hasta la altura estable cerca de la parte superior del canal convergente porque no podrá atravesar el conducto más grande del canal. Esta situación es, sin embargo, estable si se aspira el líquido hasta arriba y luego se retira la succión. ¿Cómo adquiere un árbol alto presiones negativas (de succión) tan grandes desde arriba? Como se demostró en nuestros experimentos, el ascenso gradual de un cono inicialmente sumergido puede mantener la estabilidad del menisco en la parte superior del cono truncado siempre que se satisfaga el equilibrio de fuerzas. Tenga en cuenta que el ángulo de contacto en la vecindad de la boca del poro pequeño se puede ajustar para cumplir con el equilibrio de fuerzas cuando el microcanal no es lo suficientemente alto. El lento crecimiento del árbol puede considerarse como un ascenso gradual del canal convergente.

Here's Veritasium en youtube tiene una explicación que es la misma que el comentario de @AlanBoyd.

El líquido metaestable puede tener presión negativa.

El siguiente documento analizó el trabajo sobre la exploración del agua a presión negativa, desde el primer intento hace cien años, cuando la mayor tensión alcanzada fue de -3,4 MPa a 24 °C, hasta la medición más reciente de agua a temperatura ambiente hasta -26 MPa:

http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/72/64/37/PDF/Caupin-JPCondensedMatter-2012.pdf

Por lo tanto, los árboles pueden elevar el agua a más de 10 metros porque el agua es arrastrada por la presión negativa en la parte superior (teoría de cohesión-tensión CTT). La tensión necesaria para llevar agua a los árboles más altos es de -1,2 MPa, lo cual es muy plausible, ya que es menor que el valor medido hace cien años.