Muchas frutas (como manzanas, bayas, cítricos, etc.) contienen altos niveles de ácidos orgánicos, especialmente ácido málico y ácido cítrico. ¿Existen funciones evolutivas de esos ácidos en las frutas maduras? En las frutas inmaduras, el sabor agrio puede evitar que los herbívoros coman prematuramente las frutas, pero ¿por qué esos ácidos todavía están presentes en las frutas maduras? ¿Están ahí para aumentar la presión osmótica para que las plantas puedan hacer frutos más grandes de una manera económica simplemente insertando más agua en ellos? ¿O quizás los ácidos orgánicos juegan un papel en la protección contra patógenos? ¿O son simplemente un subproducto de algún otro mecanismo bioquímico en el desarrollo de la fruta?
Respuesta corta
¡Gran pregunta! Investigué un poco sobre el tema y encontré mucha información interesante. Todavía parece un tema en el que estoy investigando, pero hasta ahora, la investigación muestra que el malato se crea mediante una vía similar a CAM y C4, mientras que el citrato se crea a partir del ciclo TCA. Sus funciones son que son biomoléculas importantes en el metabolismo, en particular la respiración.
Fondo
El ácido málico y el ácido cítrico son los dos principales ácidos orgánicos que se acumulan en las frutas y causan el sabor agrio. Los cítricos contienen más ácido cítrico y otras frutas como las manzanas y las peras contienen ácido málico. Proveeré un análisis detallado para ambos casos.
En un artículo de Deshpande & Ramakrishnan mencionan dos hipótesis sobre la acumulación del ácido cítrico en las frutas. Una era que los ácidos orgánicos no se forman en la fruta, sino que se transportan a la fruta, en la que la fruta actúa como un órgano de almacenamiento. La otra hipótesis es que los carbohidratos de la fruta se convierten en ácido orgánico. En su investigación. intentaron aislar algunas enzimas de la fruta Garcinia para respaldar la segunda hipótesis. Ellos dicen:
Esta [relación recíproca entre el contenido de ácido y azúcar] indicaría la transformación del azúcar en ácido cítrico en el propio tejido de la fruta debido a la presencia de los sistemas enzimáticos necesarios. Sugieren que el ciclo TCA es cómo se acumula y almacena el ácido cítrico.
El artículo en los comentarios de Lobit et al. también apoya una hipótesis similar de la acumulación de ácido málico. Los autores nos dicen que lo más probable es que el ácido málico se produzca en la fruta misma porque el pH del xilema y el floema (los órganos de transporte de las plantas) tienen un pH cercano a 7 o superior. Parece que el ácido málico se almacena en las vacuolas de las células del mesocarpio y que la cantidad de ácido málico en el fruto depende del transporte del ácido málico a las vacuolas de las células del mesocarpio.
caminos
Las vías reales para la creación de ácido cítrico y ácido málico son muy complejas. Aquí hay una imagen de las diferentes vías en el citosol de las células del mesocarpio que crean estos ácidos orgánicos (imagen tomada de Etienne et al.)
La primera vía descrita es la vía PEP, que en realidad es una vía CAM o C4 modificada (que son teo formas de lidiar con la fotorrespiratina y son adaptaciones a ambientes cálidos y secos). El PEP se convierte en oxaloacetato por PEPC, que también absorbe CO2, luego ese oxaloacetato se convierte en malato por NAD-MDH. La PEPC está regulada por la concentración de malato y el pH cistólico, lo que demuestra que la actividad de PEPC es aumentar indirectamente las concentraciones de malato, no solo crear más oxaloacetato. Permítanme señalar que todavía no entiendo completamente por qué las vías similares a C4 y CAM son presente en Frutos de plantas C3.
La vía principal para la síntesis de citrato es el ciclo TCA. Ambos también están involucrados en el metabolismo. El ciclo TCA (el ciclo del ácido cítrico) es un ciclo importante y la segunda vía en la respiración aeróbica. Esta vía se produce en las mitocondrias. El malato reacciona con acetil-CoA para producir citrato y se libera el CoA. Luego, el citrato se oxida repetidamente y termina de nuevo en oxaloacetato. Ahora, por razones metabólicas, por ejemplo, si la cantidad de ATP creada es mucho mayor al final de la respiración aeróbica, el citrato podría ser transportado fuera de las mitocondrias, lo que llevaría a la acumulación de citrato.
Control de la acumulación de ácido
El control de la acumulación de ácidos orgánicos es diferente tanto para el ácido málico como para el ácido cítrico. La acumulación de ácido málico en las vacuolas está controlada por el almacenamiento y transporte vacuolar (Etienne et al). Esta hipótesis fue realmente el tema del artículo en los comentarios. Su artículo trataba sobre modelar el ácido málico basado en esta hipótesis y compararlo con el análisis bioquímico real de las frutas. Sus resultados apoyaron la hipótesis.
La acumulación de ácido cítrico depende más del metabolismo, por lo tanto de la respiración. Esto se debe a que el transporte vacuolar es más lento para el citrato que para el malato, por lo que cualquier cosa que limite la velocidad del transporte vacuolar del malato afecta al citrato. Pero la concentración de citrato en el citosol sería el único otro factor principal que afectaría el transporte vacuolar. Un modelo de Wu et al. se creó en base a esta hipótesis y se comparó con las concentraciones reales de citrato, y una vez más, esta hipótesis también se confirmó.
Funciones de estos ácidos orgánicos
Sorprendentemente, las únicas funciones del ciclo del malato y del ácido cítrico son principalmente para la respiración (principalmente el ciclo TCA) y otros procesos metabólicos. El malato afecta la textura, la maduración y el metabolismo del almidón y más de las frutas, como se describe en este artículo . Pero el malato y el citrato son importantes para todos los organismos que respiran, incluidos nosotros.
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Stefan Grünwald
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