¿Por qué solo se forman 6 moléculas de agua en la degradación aeróbica de la glucosa?

Estoy estudiando la degradación aeróbica de la glucosa y parece que por cada molécula de glucosa deberíamos obtener 10 H X 2 O moléculas. Sin embargo, se sabe que solo obtenemos 6.

C X 6 H X 12 O X 6 + 6 O X 2 ⟶ 6 C O X 2 + 6 H X 2 O

(No me voy a centrar en todos los productos y reactivos, sino solo en los importantes para la formación de moléculas de agua)

Primero, en la glucólisis, por cada molécula de glucosa obtenemos dos moléculas de agua, 2 norte A D H X + y 2 moléculas de piruvato. Por oxidación de dos moléculas de piruvato obtenemos 2 norte A D H X + y 2 moléculas de acetil Co-A. Entonces vamos a pasar dos veces por el ciclo de Krebs, obteniendo 6 norte A D H X + y 2 F A D H X 2 , y requiere 4 moléculas de agua.

Entonces, cuando llegamos a la cadena de transporte de electrones, tenemos un balance negativo de 2 moléculas de agua, y tenemos 10 norte A D H X + y 2 F A D H X 2 . Nos han dicho que por cada una de estas moléculas van 2 electrones a la cadena de transporte de electrones, es decir, un total de 24 electrones van al sistema. El problema viene aquí:

4 mi X − + 4 H X + + O X 2 = 2 H X 2 O

Entonces, teniendo en cuenta que tenemos 24 mi − , se deben formar 12 moléculas de agua, por lo que al final hemos ganado 10 moléculas de agua, pero sabemos que el número de moléculas de agua formadas debe ser 6. Entonces, claramente hay algo mal en mi explicación. Estaría muy complacido si pudiera decirme qué es lo que está mal.

Respuestas (3)

Su confusión proviene enteramente de esta ecuación:

C X 6 H X 12 O X 6 + 6 O X 2 ⟶ 6 C O X 2 + 6 H X 2 O

Esta reacción es la combustión de la glucosa. ¡Así no es como se oxida la glucosa en las células! No entiendo por qué tantos textos y cursos de biología presentan esta ecuación al introducir el metabolismo.

De hecho, su seguimiento de las moléculas de agua es correcto: comenzando con una molécula de glucosa, se producen 2 aguas en la glucólisis, 4 se consumen en el ciclo del ácido tricarboxílico y 12 se producen durante la oxidación de NADH/QH 2 ( es decir, FADH 2 ). Esto da un total neto de 10 producidos.

¿Por qué es esto diferente de la combustión de la glucosa? La respuesta está en los oxígenos introducidos por el fosfato inorgánico durante la fosforilación a nivel de sustrato . Considere la reacción neta balanceada para la oxidación biológica de la glucosa (simplificada ignorando el ATP producido por la fosforilación oxidativa y sustituyendo ADP/ATP por GDP/GTP ):

C X 6 H X 12 O X 6 + 6 O X 2 + 4 A D PAGS + 4 PAGS X i + 4 H X + ⟶ 6 C O X 2 + 4 A T PAGS + 10 H X 2 O

En particular, considere la formación de ATP a partir de ADP y Pi (HPO 4 2- ). En ambas reacciones de fosforilación a nivel de sustrato (catalizadas por GADPH / PGK en la glucólisis y succinato-CoA ligasa en el ciclo del ácido tricarboxílico), el fosfato inorgánico ataca nucleofílicamente al carbonilo activado (tioéster) del sustrato y luego se transfiere a ADP (para formar ATP) :

ingrese la descripción de la imagen aquí

Los oxígenos del fosfato inorgánico original son de color rojo. El punto clave es que un átomo de oxígeno de HPO 4 2- se transfiere al sustrato. Este oxígeno se elimina posteriormente en forma de dióxido de carbono, mediante descarboxilación oxidativa, durante la conversión de piruvato en acetil-CoA y en el ciclo del ácido tricarboxílico. Esto ocurre cuatro veces por cada molécula de glucosa que ingresa a la glucólisis y se acompaña de la reducción de NAD + a NADH. Dado que el NADH se utiliza para reducir el oxígeno molecular durante la cadena de transporte de electrones:

norte A D H + H X + + 1 2 O X 2 ⟶ norte A D X + + H X 2 O

...esto explica de dónde vienen las cuatro moléculas de agua, aparentemente extra, al comparar la combustión de la glucosa con su oxidación biológica.

Buena respuesta, pero diría que la simple reacción de combustión es realmente muy útil, incluso si no refleja el mecanismo que usan las células. La razón es que, si equilibra su reacción que involucra la fosforilación a nivel de sustrato con la hidrólisis de ATP, que siempre ocurre junto con la síntesis de ATP en las células, entonces obtendrá exactamente la ecuación de combustión simple. Y esto debe ser siempre así. Entonces, la comparación con la combustión simple nos ayuda a verificar que entendemos correctamente la bioquímica.
@Roland Gracias! Y buen punto. Encuentro que a menudo causa mucha confusión, pero eso puede deberse más a una explicación o comprensión deficientes.
@Roland, soy un estudiante de secundaria, también tuve la misma confusión, ¿por qué tantos libros de texto comparan la combustión con la respiración? en la respiración se liberan 10 H20, y busco la respuesta, pero parece que no tengo suficiente conocimiento para entenderlo, ¿me lo puedes explicar en términos simples? ¿Debo decir que las otras 4 moléculas de H2O se usan en otro lugar?
@ArunBhardwaj, Esta es una publicación anterior, pero como mencioné en otros comentarios, es importante distinguir entre (1) H2O derivada de la oxidación de glucosa y (2) H2O de la síntesis de ATP (respiración). La oxidación de glucosa en las células siempre va acompañada de hidrólisis de ATP para proporcionar energía (por ejemplo, en la contracción muscular). La reacción de hidrólisis de ATP es ATP + H2O --> ADP + H+ + Pi. Entonces, si equilibra la primera ecuación de reacción en esta respuesta con 4 x hidrólisis de ATP, los 4 ATP adicionales se cancelarán y recuperará la reacción básica de oxidación de glucosa. Entonces aquí es donde se usan los 4 ATP adicionales.
@ArunBhardwaj, (continuación) El H2O formado durante la respiración es muy diferente. La respiración ni siquiera es una reacción química pura, es un proceso físico: ¡la ATP sintasa es en realidad más como una turbina! En la respiración, la cantidad de ATP formado por la respiración no es fija, sino que varía según las condiciones. Por lo general, está entre 2 y 3 ATP por NADH, pero hay excepciones: algunas células no producen nada de ATP, sino que usan toda la energía del NADH para producir calor. Por lo tanto, no existe una fórmula de reacción química única y exacta para la respiración.
@Roland, soy un estudiante de secundaria, y solo conozco los diversos pasos involucrados en la respiración, estaba confundido de que si la reacción de combustión y la respiración dan los mismos resultados, ¿por qué tenemos 10 h20 formados en la respiración como OP ha calculado, pero parece que estás cancelando ATP para formar 6H20, es decir, si consideramos casos ideales para calcular cada cosa formada, veremos que en la respiración se están formando 38 ATP/36 ATP, pero parece que has hidrolizado 4 ATP de ellos sólo para hacer 6 moléculas de H20? corrígeme si estoy desgastado y no sé por qué has dicho 4 ATP extra
En total, hay 38 ATP formados por oxidación biológica de 1 glucosa, 4 por fosforilación a nivel de sustrato y 34 por fosforilación oxidativa. ¿Qué quiere decir con hidrólisis de 4ATP adicionales?
@ArunBhardwaj, lo siento, quise decir "4 H2O adicionales" en el comentario anterior. Estaba tratando de abordar su pregunta de dónde van "las otras 4 moléculas de H2O", y la respuesta es que se contabilizan cuando el ATP formado se hidroliza (utilizado para energía). La respiración es un problema aparte y, de nuevo, no hay un número exacto de cuántos valores de ATP se forman a partir de la respiración (el valor de libro de texto 34 es solo un escenario posible). Pero creo que esto es demasiado para tratar en el campo de comentarios; probablemente deberíamos mover esta discusión al chat.
¿Cómo continuar en el chat? y de nuevo sé que no hay un no exacto. de ATP formado, pero si consideramos el escenario ideal en el que se forman 38 ATP y no 34, ¿parece que estás hidrolizando 4 ATP solo para formar 6 moléculas de agua?

Creo que está malinterpretando la intención asumida en la declaración "6 H20 generados a partir de la glucólisis". El número 6 está simplemente en relación con el número de carbonos oxidados a CO2 dentro del TCA... lo que genera un electrón en cada ocurrencia oxidativa, en la que los 6 electrones son luego transportados a OXPHOS que requiere 3 O2 para formar 6 H2O. ... En resumen: siempre que dicen que 6 H20 se producen "aeróbicamente", se refieren específicamente al componente OXPHOS simplificado (o simplemente: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O).

De nota:

  1. La estequiometría es relativamente inútil en la investigación real. No lo pienses demasiado. El metabolismo es increíblemente dinámico.

  2. La participación del H2O en la vida real dentro de la oxidación completa de la glucosa es mucho más compleja: dos vueltas del ciclo TCA generan: 4 CO2 a partir de 2 acetil CoA que requiere 4+ H2O en total, pero solo tiene una pérdida neta de H2O de 4. Citrato sintasa y fumerasa ambas consumen 2 H20 cada uno para permitir la producción de 4 CO2. El H2O restante se usa en aconitasa, pero no se produce pérdida ni ganancia de H2O en esta reacción. La piruvato deshidrogenasa produce los otros 2 CO2 produciendo 6 CO2 en total, pero no requiere H2O en este paso. ... Actividad OXPHOS: (después de 2 turnos de TCA) da como resultado 48 H20 totales producidos entre la ATP sintasa, la citocromo oxidasa y la enolasa, y dado que 4H20 se consumen en el TCA, la producción neta de H20 por glucosa es en realidad 44 H20.

No entiendo el comentario de que "la estequiometría es relativamente inútil en la investigación real". Lo encuentro increíblemente útil, y me gusta pensar en mí mismo como un verdadero investigador. Es cierto que nunca he tenido que equilibrar cuidadosamente las aguas, pero si lo haces bien, funciona.
Esto no responde la pregunta. El H2O producido en la síntesis de ATP no es relevante aquí, ya que esas moléculas de H2O se originan a partir de los grupos fosfato y se recuperan durante la hidrólisis del ATP. Además, la síntesis de ATP no está fijada estequiométricamente a la oxidación de la glucosa, ya que la quimiosmosis es un proceso estocástico, por lo que ni siquiera es posible dar un coeficiente entero para el H2O si involucra a la ATP sintasa.
@VictorChubukov, mis disculpas, mi intención de decir "real" no era contrastar la investigación paga con la no paga, solo lo decía en serio cuando miraba sistemas biológicos de la vida real, in vivo. Con respecto a la estequiometría, estaba tratando de implicar que puede haber múltiples reacciones diferentes en el mismo lugar al mismo tiempo, que todas producen el mismo producto; y tratar de descomponer esas dinámicas en una ecuación es imposible a partir de este momento; Supongo que debería haber aclarado lo que quise decir como 'esteicometría de sistemas'. La estequiometría de ecuaciones en sí misma es muy útil. Salud.

Dos aguas entran en cada vuelta del ciclo del TCA, una en la citrato sintasa y otra en la fumarasa. Además, no creo que sea correcto decir que obtienes agua neta de la glucólisis (de hecho, si observas lo que escribiste, los oxígenos no se equilibran). Creo que lo que te estás perdiendo es que también obtienes un ATP, y el agua que obtienes en el paso 2PG->PEP es realmente parte de la reacción neta ADP + phosphate -> ATP + water.

Para equilibrar realmente las aguas, debe considerar todos los sustratos y subproductos de la oxidación de la glucosa, incluido el ATP/GTP.

Muchísimas gracias. Sin embargo, esto solo funciona si el ATP producido en la ATP-sintasa no necesita agua para formarse. ¿Por qué de esta manera (con ATP-sintasa) la formación de ATP no necesita agua, pero si se hace de otra manera, se requiere agua?
¿Será que la formación de ATP por parte de la ATP-sintasa utiliza PO3 en lugar de HPO4 + H+?
Cada reacción de fijación de fosfato liberará una molécula de agua y cada reacción de hidrólisis atp utilizará una molécula de agua. Eso incluye la ATP sintasa.
Pero entonces tenemos 40 moléculas de agua, ya que en la cadena de transporte de electrones se forman 34 ATP.
Por supuesto. Pero luego tienes que escribir la ecuación como 1 glucosa + 6 O2 + 34 PO4 + 34 ADP -> 6 CO2 + 34 ATP + 40 H2O. Creo que eso equilibra.
Debería ser 38, ya que se producen 4 ATP antes de la cadena de transporte de electrones, pero eso no es nada importante. El problema es que como bien apuntas se forman 6 moléculas de agua extra (40-34), entonces esas 6 aguas no vienen de la formación de ATP, al menos eso tengo entendido. Mi pregunta es de donde vienen esas aguas.
Entonces, hablando de moléculas de agua que no tienen nada que ver con la formación de ATP, solo tenemos: en la glucólisis, dos fosfogliceratos se transforman en fosfoenolpiruvato, produciendo 2 moléculas de agua en total. En el ciclo TCA se producen 2 hidrogenaciones, como se hace dos veces tenemos una pérdida de 4 moléculas de agua. Por el momento acabamos de perder 2 moléculas de agua. Finalmente, en la cadena de transporte de electrones, el oxígeno se utiliza como captador de electrones, produciendo 12 moléculas de agua. Así que al final hemos ganado 10 moléculas de agua, pero deberían ser 6. ¿Qué pasa con esas 4 moléculas de agua?
Intente escribir toda la ecuación de balance de masa, no solo las reacciones que considere importantes. El agua es difícil de rastrear porque se usa en muchos procesos (equilibrar los carbonos es mucho más fácil). Creo que encontrará que el agua de glucólisis funciona de la manera que describí, y la otra agua faltante podría tener que ver con algo similar que sucede en el paso de succinil-coa (fijación de fosfato en GTP).
¿Por qué solo se forman 6 moléculas de agua en la degradación aeróbica de la glucosa?
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