¿Por qué el 5S-rRNA es diferente de otros rRNA en lugar de la transcripción y el uso de la ARN polimerasa?

Las tres ARN polimerasas (RNAP) son muy similares entre sí, pero no idénticas. Como se describe en este artículo, existen subunidades que son específicas para cada tipo de polimerasas.

Además de proporcionar sustratos únicos a los que se unen subunidades específicas de polimerasa para dar a cada uno de los RNAP su funcionalidad específica, las dos subunidades más grandes también dan forma a la hendidura del sitio activo de las enzimas donde ocurre la reacción de transcripción.

Los resultados del artículo vinculado también afirman que, aunque los bucles hendidos son regiones conservadas, existen diferencias de longitud significativas entre las tres polimerasas.

También el gen rRNA es similar a los genes tRNA y difieren de otros genes en el reclutamiento de las polimerasas. Los promotores "tradicionales" están ubicados aguas arriba del sitio de inicio, mientras que el gen 5s rRNA y los genes tRNA tienen una y dos cajas respectivamente que reclutan RNAPIII.

Los genes 5s rRNA y tRNA tienen promotores dentro de la región codificante del gen.

fuente: http://mol-biol4masters.masters.grkraj.org/html/Gene_Structure5C-Eukaryotic_Promoter_Structure_for_RNA_Polymerase_III.htm

Aquí hay dos imágenes de la página vinculada:

Editar:

En este artículo se describe que los genes de ARN 5s se han translocado varias veces a lo largo de la evolución, y uno de los mecanismos para esto podría ser análogo a la segunda clase de elementos SINE, que contienen promotores RNAP III internos y se derivan de ARNt (esto podría también indican la estructura similar a los genes tRNA).

De esta buena revisión Evolución de las polimerasas de ARN de subunidades múltiples en los tres dominios de la vida, me gustaría tomar una breve cita que podría ayudar:

... La estructura y función de algunos de estos factores se conservan en los tres dominios, mientras que algunos factores no homólogos muestran un nivel intrigante de similitud estructural y funcional, lo que sugiere que la evolución convergente ha llevado a medios alternativos para facilitar el mismo proceso.

Este artículo sugiere que la RNA Pol III se formó temprano en la evolución de los eucariotas y, si bien hay mucha conservación, las subunidades específicas de la enzima son el resultado de una evolución divergente. Sin embargo, otro artículo sugiere que el aumento real de las subunidades es el resultado del reclutamiento permanente de factores de transcripción en el RNAP central mediante el estudio de la homología de las subunidades con los TF existentes. Entonces, si preguntara por qué otra polimerasa. El artículo sugiere eventos de duplicación de genes. Hay homólogos para cada subunidad RNAPII en arqueas, y las subunidades exclusivas de RNAPI y III son homólogas a los factores de transcripción para RNAPII (TF denominados TFII...). Además concluyen que,

Los primeros eventos de duplicación de RNAP probablemente dieron como resultado dos RNAP: RNAPI y RNAPII/RNAPIII ancestral. Esto está respaldado por la existencia de tres proteínas homólogas que se encuentran en los sistemas transcripcionales RNAPII y RNAPIII pero sin homólogos en RNAPI. Las dos primeras proteínas son TFIIE ayb que se encuentran en RNAPII y que son homólogas a RPC82 y RPC34 en RNAPIII, respectivamente. Por el contrario, RNAPI carece de un homólogo de cualquiera de las subunidades de TFIIE, lo que indica una pérdida de TFE en este RNAP. Por lo tanto, el TFE ancestral probablemente se perdió a lo largo del linaje RNAPI pero se mantuvo tanto en RNAPII como en RNAPIII luego de la duplicación del ancestro RNAPII/RNAPIII. La tercera proteína de este tipo es la TFB archaeal, que es común tanto a RNAPII (donde se denomina TFIIB) como a RNAPIII (donde se denomina TFIIIB-BRF) pero está ausente en RNAPI (fig. 4).

Entonces, en especulación, si tuviera que preguntar por qué una polimerasa diferente, la evolución de los dos linajes de RNAP dictó un motivo de unión/iniciación diferente para lo que quizás sean elementos (retro) virales o (retro) transponibles [los genes tRNA y 5s rRNA ]. Esto todavía está bajo investigación, sin embargo.