¿Existen las neuronas autoexcitantes?

Respuesta corta

Sí, existen autapsis , aunque el papel de las autapsis excitatorias en particular no está claro.

Respuesta larga

Muchas de sus suposiciones son incorrectas para las neuronas biológicas (sospecho que tiene experiencia en redes neuronales artificiales, pero eso podría ser inexacto). Estos no afectan directamente su pregunta de si existen estas conexiones, pero creo que son importantes para comprender cómo podrían funcionar, lo cual es igual de importante, si no más.

1. El 'período refractario' se refiere a un período en el que una célula no puede o es menos probable que dispare un potencial de acción . Las células pueden recibir entradas libremente durante su período refractario.

2. Las neuronas no son compartimentos individuales. Los potenciales de acción se generan cerca del soma y, aunque pueden propagarse hacia las dendritas, las sinapsis en las dendritas pueden estar bastante aisladas eléctricamente del soma, y ​​los potenciales sinápticos en las dendritas pueden tardar algún tiempo, fácilmente uno o dos ms, en afectar el soma, y ​​también duran varios ms. También pueden afectar la potencia de otras sinapsis cercanas.

3. Aunque los axones pueden tener cms o más de largo, las dendritas rara vez se encuentran a más de 1 mm de un soma en el SNC (puede haber excepciones, por supuesto; estoy pensando principalmente en la neocorteza), y la mayoría de las dendritas están dentro de 100-200 um del soma. Por lo tanto, las distancias de viaje son mucho más cortas que su estimación. Sin embargo, la transmisión sináptica en sí misma es algo lenta, por lo que puede agregar otros 0,5 ms, y su estimación de la velocidad es bastante rápida para el cerebro; el enlace que proporcionó se aplica solo a las fibras periféricas y la transmisión de la médula espinal al cerebro (tenga en cuenta que están hablando de "nervios"), por lo que su estimación general de 1 ms desde el pico hasta la autapsis resulta ser razonable, pero por diferentes razones.

4. No tiene sentido hablar de períodos refractarios para la mayoría de las sinapsis. Las sinapsis pueden mostrar depresión y/o facilitación a corto plazo, pero eso no es lo mismo que un período refractario. Solo en sinapsis particulares que contienen un solo sitio de liberación tiene sentido hablar de períodos refractarios.

5. Las células no son activadas por una sinapsis individual, con algunas excepciones en áreas cerebrales muy especializadas. Entonces, el hecho de que una célula se haya hecho disparar no dice nada sobre si se activó una sinapsis en particular. De hecho, a menos que esa célula haya disparado anteriormente muy recientemente, puede estar seguro de que una autapsis no habría contribuido a ese evento de disparo en particular.

Evidencia de autapsis excitatorias

Usted preguntó específicamente sobre la autoexcitación, pero es importante saber que también existen autosinapsis inhibidoras, y son mucho más comunes entre las células inhibidoras GABAérgicas que entre las células excitatorias (Bekkers, 1998). Las autapsis inhibitorias tienen mucho sentido funcional porque sirven como retroalimentación negativa directa.

Sin embargo, las autapsis excitatorias existen y pueden tener un significado funcional (Bekkers, 2009), en lugar de ser solo "accidentes" raros que hacen poco. En Aplysia, por ejemplo, hay autapsis que provocan un potencial de meseta excitatorio durante el comportamiento de alimentación, manteniendo la actividad durante mucho tiempo (Saada et al., 2009).

En el neocórtex de los mamíferos se han observado autapsis excitatorias, pero su función no está clara. Sus propiedades pueden ser un poco diferentes de otras sinapsis (Liu et al., 2013). La plasticidad dependiente del momento de los picos sugeriría que las autapsis deberían reducirse y desaparecer, pero no es así, lo que sugiere que podrían tener alguna utilidad funcional, aunque aún no se entiende. Hay muchos intentos computacionales para encontrar alguna función, que no mencionaré aquí, pero que puede encontrar fácilmente buscando artículos recientes sobre "autapsis" en una referencia como Google Scholar.

Experimentalmente, el papel de las autapsis in vivo es difícil de estudiar porque no existe una forma específica de suprimir autapsis selectivamente fuera de un entorno computacional, o una preparación reducida donde las células individuales pueden activarse sin actividad en el resto de la red.

Referencias

Bekkers, JM (1998). Neurofisiología: ¿Son las autapsis pródigas sinapsis?. Biología actual, 8(2), R52-R55.

Bekkers, JM (2009). Transmisión sináptica: ¿las autapsis excitatorias encuentran una función?. Biología actual, 19(7), R296-R298.

Saada, R., Miller, N., Hurwitz, I. y Susswein, AJ (2009). La excitación autáptica provoca una actividad persistente y un potencial de meseta en una neurona de función conductual conocida. Biología actual, 19(6), 479-484.

Liu, H., Chapman, ER y Dean, C. (2013). La conectividad "propia" versus "no propia" dicta las propiedades de la transmisión sináptica y la plasticidad. PloS uno, 8(4), e62414.

La autoexcitación también se puede realizar a través de canales iónicos con fugas que provocan una tasa constante de despolarización. Este es, por ejemplo, el caso de la generación del latido del corazón por células de marcapasos.

Si está más interesado en ejemplos de actividad autogenerada, también puede consultar los relojes circadianos , que son esencialmente osciladores bioquímicos que, en última instancia, modulan las tasas de activación de las neuronas.

Además de las autapsis y las células marcapasos, también hay algunos tipos de neuronas sensoriales que exhiben una actividad de reposo espontánea (constantemente despolarizante) que ayuda a codificar los estímulos. El beneficio de tener una actividad constante es que los estímulos pueden excitar o inhibir aún más esta actividad, y esto puede ser información valiosa.

Las neuronas sensoriales , como las neuronas receptoras olfativas, cuya función es detectar y transmitir información sobre sustancias químicas en el aire, también exhiben actividad espontánea. La tasa exacta probablemente depende de los receptores olfativos que se encuentran en la región dendrítica de las neuronas, que, como se mencionó, tienen fugas . Muchas otras neuronas sensoriales comparten esta propiedad con las neuronas sensoriales olfativas.

Ejemplo de lectura sobre las neuronas receptoras olfativas.