Comprender el disparo neuronal en el contexto de la plasticidad dependiente del tiempo de picos

Cuando discutimos la plasticidad dependiente del tiempo de pico en las neuronas, cuando decimos que una neurona dispara, ¿queremos decir que dispara solo un pico? ¿O todavía decimos "la neurona se disparó" cuando en realidad se disparó un tren de n picos?

Encuentro este detalle un poco confuso cuando aprendemos la plasticidad dependiente del tiempo de pico (STDP), por ejemplo. Si la neurona dispara solo un pico, entonces el tiempo de disparo es lo suficientemente preciso para que la sincronización relativa entre las señales de entrada y salida esté bien definida, y entonces la teoría tiene sentido. De lo contrario, se debe dar una aproximación de la duración del tren de disparos de picos y compararlo con la duración del proceso de despolarización en la dendrita que desencadenó este disparo. Pero no encuentro ninguno de estos por ningún lado.

Respuestas (2)

Encuentro este detalle un poco confuso cuando aprendemos la plasticidad dependiente del tiempo de pico, por ejemplo.

En el trabajo original de plasticidad dependiente del momento de los picos realizado por Bi y Poo (1998) , el enfoque se entiende mejor como picos únicos a la vez . Esto se debe a que su protocolo consistía en proporcionar estimulaciones repetidas de neuronas presinápticas y postsinápticas, cada una de las cuales producía un solo pico, y hacerlo durante un minuto, pero, lo que es más importante, a una frecuencia baja de solo 1 Hz. Una vez por segundo puede parecer frecuente en la escala macro de la vida cotidiana, pero para una neurona, esta es una tasa de activación bastante baja. Pero lo que importaba en cuanto a si eran capaces de obtener la potenciación o la depresión de la sinapsis era el momento preciso de los dos picos: preseguido por post-picos producidos por potenciación; post seguido de depresión pre producida.

Esto es, para citarte, de hecho

"lo suficientemente preciso para que la sincronización relativa entre las señales de entrada y salida esté bien definida y luego la teoría tiene sentido".

Ahora, su confusión es cuando hay una mayor tasa de disparos en un tren de picos que ocurre naturalmente: ¿cómo vamos a saber qué cuenta como un evento "post antes de pre" versus un evento "pre antes de post"?

Su sugerencia fue contar todo el tren de púas como una unidad:

De lo contrario, se debe dar una aproximación de la duración del tren de disparos de picos y compararlo con la duración del proceso de despolarización en la dendrita que desencadenó este disparo.

Esa es una posibilidad, pero esencialmente descarta el interesante resultado STDP en sí mismo, probablemente prematuramente. ¿Qué pasa si, en cambio, simplemente dejamos que sucedan algunos trenes de picos, medimos los tiempos precisos de cada pico (antes y después) en ellos y evaluamos los efectos sobre la plasticidad?

Eso fue hecho. En 2002, Froemke y Dan publicaron "Modificación sináptica dependiente del tiempo de pico inducida por trenes de picos naturales" , que muestra lo que realmente sucede, en términos de plasticidad sináptica. Esto es lo que encontraron (énfasis mío):

Descubrimos que, en cortes corticales visuales, la contribución de cada par de picos presinápticos/postinápticos a la modificación sináptica depende no solo del intervalo entre el par, sino también del momento de los picos anteriores. La eficacia de cada pico en la modificación sináptica fue suprimida por el pico anterior en la misma neurona, que se produjo en varias decenas de milisegundos. La dirección y la magnitud de las modificaciones sinápticas inducidas por los patrones de picos registrados in vivo en respuesta a estímulos visuales naturales se predijeron bien al incorporar la interacción supresora entre picos dentro de cada neurona. Por lo tanto, la modificación sináptica inducida por la actividad depende no solo del tiempo de pico relativo entre las neuronas, sino también del patrón de pico dentro de cada neurona.Para los trenes de espigas naturales, la sincronización de la primera espiga en cada ráfaga es dominante en la modificación sináptica.

Para resumir, los emparejamientos de picos individuales previos y posteriores en el tren son importantes, pero tienden a cancelarse entre sí en los casos en que la tasa y el patrón de picos producen picos lo suficientemente cerca en el tiempo (décenas de milisegundos), con la excepción del primero . pico en cada ráfaga! Muy interesante.

Responde perfectamente a mi pregunta. Entonces, ¿cuáles son las explicaciones para el mecanismo STDP? Trato de imaginar mecanismos lo suficientemente precisos como para dar cuenta de los resultados precisos de uno o dos milisegundos de ese artículo y que también serían independientes de la longitud de la dendrita y, por lo tanto, de su tiempo de propagación hacia atrás (también llamada retropropagación neuronal, creo). Parece desafiar a la física.
ja, no puedo editar más. Quería aclarar: -> ... eso también sería independiente de la longitud de la dendrita y, por lo tanto, de su tiempo de propagación hacia atrás desde el soma excitado hasta la sinapsis estudiada.
@borilla Genial (marque esta como la respuesta aceptada, entonces). Los mecanismos son una pregunta diferente, y no tengo tiempo en este momento para dar una buena (y hay teorías en competencia sobre cómo funciona). Estoy seguro de que no desafía la física :D

No estoy seguro de haber entendido bien tu pregunta. ¿Qué es lo que no encuentras en ningún lado? Comentaría y pediría una aclaración, pero eso requiere 50 representantes que no tengo en esta comunidad. Solo dígame si mi respuesta no responde a su pregunta y lo actualizaré.

Hay dos formas básicas de describir el disparo de las neuronas. Uno está basado en la tasa y el otro está aumentando. En las redes neuronales basadas en frecuencia, observamos la intensidad , por así decirlo, de la respuesta de una neurona a una determinada entrada. En el marco de las redes neuronales basadas en tasas, generalmente asignamos números a las tasas de activación sin adjuntar ninguna unidad. Es decir, en el modelo de una red neuronal, podemos decir que la respuesta de una neurona tiene una tasa de disparo de 0,8, pero no especificamos 0,8 de lo que es esto (picos por segundo, por 10 segundos, por minuto. ..), y tampoco suele importar, porque lo importante es que sea más o menos que la respuesta de otra neurona oa un estímulo diferente. Tenga en cuenta que esto supone que la tasa es constante después de que se presenta el estímulo.

En las redes neuronales de picos, modelamos las respuestas de las neuronas con mucho más detalle, diseñando ecuaciones diferenciales que describen el curso temporal de la polarización y la despolarización, de modo que una despolarización dada puede conducir a un comportamiento explosivo que llamamos "pico".

Ahora, muchas instancias de procesamiento de información neuronal se pueden describir de manera muy adecuada utilizando abstracciones basadas en tasas. Esto es conveniente, porque las ANN basadas en tasas tienden a ser mucho más estables y computacionalmente más eficientes. Además, el disparo neuronal biológico se puede medir mucho más fácilmente en términos de intensidad que en términos de picos, especialmente para poblaciones enteras. Por lo tanto, sabemos más sobre muchos de los fenómenos que tratamos de modelar en términos de tasas de activación que en términos de tiempo, por lo que las redes neuronales basadas en tasas capturan mejor nuestro conocimiento.

Solo en aquellos casos en los que tenemos información sobre el momento preciso de las respuestas, y en los que creemos que es importante para los fenómenos que tratamos de modelar, tiene sentido aceptar los compromisos ontológicos mucho más específicos y difíciles de las redes neuronales de picos. De lo contrario, entendemos lo que está sucediendo en términos de intensidad, no de tiempo, y por lo tanto, el número real de picos por segundo no importa.

El punto es que "disparar" se refiere a conceptos relacionados pero muy diferentes en las dos abstracciones de las neuronas biológicas, y en realidad no se pueden comparar. O habla de picos individuales en un modelo de picos, o habla de tasas de picos en una unidad de tiempo no descriptiva en una ANN basada en tasas, pero tratar demasiado de comparar los dos conceptos conducirá a situaciones confusas y sin sentido.

No pude encontrar explicaciones de los procesos que hacen posible STDP. Particularmente en términos de dependencia del tiempo y causalidad. Chelonian respondió a mi pregunta y el segundo artículo que citó es exactamente lo que estaba buscando. No sabía sobre aumentar la red neuronal. ¡Parece muy interesante!