Evolución de la dominancia de los alelos

¡Bienvenido a Biología.SE!

No tengo conocimiento de ningún libro que hable extensamente sobre la evolución del dominio. Es un campo de investigación muy interesante. Probablemente pueda buscar documentos sobre el tema que vayan mucho más allá de mi respuesta a continuación. Por ejemplo, es posible que desee leer Mayo y Burger (1996) , Bourguet (1999) y Billiard y Castric (2011). Espero que mi respuesta a continuación pueda proporcionar el terreno para una mayor búsqueda al presentar los dos principales (y de importancia histórica) hipótesis

Hay varias hipótesis sobre la evolución de la dominancia. En primer lugar, es importante señalar que las observaciones empíricas muestran que los alelos beneficiosos tienden a ser más dominantes que los alelos perjudiciales . Hay una serie de hipótesis y no podré hacer una revisión completa. Entre las dos hipótesis principales para explicar la evolución de la dominancia, una ha sido formulada por Ronald Fisher y otra por Sewall Wright (y JBS Haldane) .

hipótesis de Fisher

Según la hipótesis de Fisher, entre dos alelos igualmente beneficiosos, si uno es más dominante que el otro, el portador heterocigoto tendrá una mayor aptitud. En consecuencia, los alelos beneficiosos evolucionan para volverse más dominantes, mientras que los alelos perjudiciales evolucionan para volverse recesivos (para que puedan esconderse de la selección en heterocigotos). La principal crítica a este modelo es que la selección por dominancia solo es posible cuando el locus es polimórfico. Esto significa que la fuerza de la selección para la dominancia es del nivel de la tasa de mutación, aparentemente demasiado débil para explicar el patrón de dominancia observado.

la hipótesis de wright

Según la hipótesis de Wright, los alelos beneficiosos son más dominantes debido a la cinética de las reacciones bioquímicas. La velocidad de una reacción bioquímica es una función de la concentración en los sustratos de interés. La función se llama "función de Michaelis-Menten" por el nombre de los autores. La función de Michaelis-Menten se ve así:

Piensa en una mutación knock-out. Tal mutación disminuirá a la mitad la concentración de proteína que produce el gen en cuestión en los heterocigotos. Imagínese, la concentración de proteínas en el homocigoto de tipo salvaje era 3 (vea el gráfico anterior). La velocidad de reacción de este homocigoto es, por tanto, de aproximadamente 3. El heterocigoto tendría una concentración de 1,5 y, por lo tanto, la velocidad de reacción es de aproximadamente 2,5-2,75. Suponiendo que la velocidad de esta reacción bioquímica está directamente relacionada con la aptitud, entonces en el lugar de interés, los alelos benéficos son necesariamente dominantes y los alelos perjudiciales son necesariamente recesivos. La selección por dominancia no está involucrada en el modelo de Wirght.

Además de eso, si tiene una serie de reacciones bioquímicas, es probable que tenga una reacción que esté causando un cuello de botella. Una reacción que es el factor limitante de la velocidad de alguna vía bioquímica. Llamemos a esta reacción process A. Si se produce una mutación en un gen que codifica cualquier otra reacción process Bque no sea el factor limitante ( process A), entonces esta mutación no tendrá ningún efecto sobre la aptitud siempre que no sea lo suficientemente importante como para hacer process Bque el proceso sea más lento A. Esto puede conducir a un patrón de dominancia. Sin embargo, no estoy muy seguro de cuánto de esto han formulado Wright y Haldane.

¿Es correcta la hipótesis de Fisher o la de Wright?

A mi entender , el estado actual del arte es considerar que el modelo de Wright es correcto y el modelo de Fisher es incorrecto. En realidad, la verdad probablemente se encuentra en algún lugar entre estos dos extremos. Existen modelos más detallados (y más mecanicistas) de la evolución de la dominancia que y la dicotomía anterior podría no ser muy representativa del debate actual sobre el tema. Por ejemplo, recuerdo (vagamente) que durante mi licenciatura, Sylvain Billiard dio una charla en mi universidad en la que informó que algunos alelos en realidad tienen algún dominio que es directamente responsable de disminuir la expresión del otro alelo en el cromosoma hermano, lo que sugiere que La hipótesis de Fisher en algún momento también podría ser una buena explicación.

Esta respuesta fue reciclada de lo que escribí aquí . Pero se ajusta mucho mejor a su pregunta que a donde se publicó originalmente.