Selección en loci enlazados en una población diploide

Estas ecuaciones describen cómo cambiarán las frecuencias de haplotipos con el tiempo debido a una combinación de recombinación y selección natural.

Antes de continuar, necesito cambiar tus cuatro$\delta X_i$fórmulas anteriores. Lewontin y Kojima (1960) escriben las ecuaciones como:

donde se usa el signo menos para$i = 1,4$y el signo más se utiliza para$i=2,3$. ( Véase también este capítulo de Sergey Gavrilets. ) La disminución de la frecuencia de un haplotipo a través de la recombinación necesariamente aumentará la frecuencia de un haplotipo diferente (ajustado por selección).

$D$es la medida del desequilibrio de ligamiento. Va desde$-0.25$a$0.25$e indica cuánto se desvían las frecuencias de haplotipos de una expectativa de no vinculación ($D=0$, los loci son independientes).

Primero, suponga que no hay selección natural. Eso es,$w_i = 1$y por lo tanto${\bar w} = 1$. Cuando la aptitud es igual, las ecuaciones se reducen a

Alguna recombinación ocurrirá entre los loci enlazados proporcional a la distancia entre ellos. En una gran población de apareamiento aleatorio sin selección,$D$eventualmente decaerá a cero. Cuanto mayor sea el valor de$r$, más rápido ocurrirá la descomposición. Eventualmente, las frecuencias de haplotipos aparecerán como si no estuvieran vinculadas. ( Ver esta figura ).

Por ejemplo, suponga que$A$y$B$están vinculados, con estas cuatro frecuencias haplotípicas:

En ausencia de selección natural y suponiendo que$r=0.1$, después$\Delta X_i = \pm 0.0016$, nuevamente con más o menos dependiendo del valor de$i$. Esta es la tasa a la que cambiarán las frecuencias en cada generación. Como$r$disminuye, la velocidad de descomposición disminuye.

La aptitud diferencial entre los haplotipos también afectará la tasa de descomposición. Las interacciones de aptitud entre loci en los mismos cromosomas y entre homólogos pueden volverse bastante complejas dependiendo de la ventaja del heterocigoto, la epistasis, etc. (ver Lewontin 1964 para varios modelos de aptitud).

La ecuacion$w_i = X_1w_{i1} + X_2w_{i2} + X_3w_{i3} + X_4w_{i4}$es la aptitud promedio de cada haplotipo en combinación con todos los demás haplotipos posibles. por ejemplo, para$w_1$, está calculando la aptitud promedio de cuatro genotipos:$A_1B_1/A_1B_1$,$A_1B_1/A_1B_2$,$A_1B_1/A_2B_1$, y$A_1B_1/A_12B_2$.

no estoy seguro de por qué$w_{14}$se utiliza en el segundo término del numerador. Pensé que podría deberse a que esa combinación es heterocigota en ambos loci, por lo que la recombinación genera los cuatro haplotipos posibles. Sin embargo, tanto Lewontin y Kojima (1960) como Lewontin (1964) utilizan$w_{11}$. También puede ser que sea necesario un componente de aptitud relativa para la comparación, por lo que allí se podría usar la aptitud de cualquiera de los genotipos. No sé.

Sin embargo, como un ejemplo simple para ilustrar los efectos de la selección, suponga$r=0.1$,$\bar w = 0.5$, y$w_{14} = 1$(ventaja heterocigota, dada la máxima aptitud relativa). Para$w_1 = 0.9$después$\Delta X_1 = 0.397$. La selección favorece fuertemente este haplotipo en todas las combinaciones genotípicas por lo que aumentará en frecuencia. Para$w_1 = 0.3$después$\Delta X_1 = -0.203$. El haplotipo se selecciona en contra y disminuye mucho más rápidamente, en relación con ninguna selección en absoluto. La misma idea se aplicaría para los otros haplotipos.

Referencias

Lewontin, RC 1964. La interacción de selección y vinculación. I. Consideraciones generales; modelos heteróticos. Genética 49: 49-67.

Lewontin, RC y K.-I. Kojima. 1960. La dinámica evolutiva de polimorfismos complejos. Evolución 14: 458-472.