La E. coli tiene un genoma de aproximadamente 5x106 pb . La principal ADN polimerasa involucrada en su duplicación cromosómica (DNA pol III, la de mayor procesividad) puede polimerizar ~ 10 3 nucleótidos por segundo. Mediante un simple cálculo, concluiríamos que la duplicación del cromosoma completo tomaría ~ 5000 segundos (alrededor de 80 minutos, más de una hora ). La duplicación de toda la célula probablemente requeriría mucho más que eso, considerando que no solo está involucrada la DNA Pol III. Sin embargo, en condiciones óptimas, E. coli puede duplicarse en ~ 30 minutos . ¿Cómo podría ser eso posible?
OBS.: todos los números utilizados aquí son aproximados, pero suficientes para dar cuenta de los órdenes de magnitud correctos.
Aunque Escherichia coli tiene solo un origen de replicación (oriC), la replicación procede en ambas direcciones a partir de él. Por lo tanto, según sus cálculos, la replicación del ADN tarda 40 minutos (que sigue siendo demasiado tiempo si el tiempo de duplicación es de 30 minutos). La solución es comenzar la replicación nuevamente antes de que se complete la ronda anterior, y aquí hay algunas investigaciones que muestran exactamente eso:
Obviamente, la replicación dicotómica es ventajosa para el crecimiento bacteriano porque las bacterias pueden replicar los cromosomas más rápido que si tuvieran un punto de replicación. Con un punto de replicación, el tiempo de replicación y, en consecuencia, el tiempo de generación celular estaría limitado por la tasa máxima de ADN polimerasa.
…las células que crecen más rápido que 40 minutos por duplicación deben iniciar nuevos puntos de replicación antes de completar la síntesis de ADN en los puntos anteriores; en otras palabras, debe haber múltiples bifurcaciones.
En cultivos de rápido crecimiento, con replicación paralela de varios cromosomas, las células terminarán con 2n (n = 1, 2, 3) cromosomas si la iniciación ocurre simultáneamente en todos los orígenes. Un cultivo con iniciación asíncrona puede contener además células con números irregulares (distintos de 2n) de cromosomas. La frecuencia de células con números irregulares de cromosomas es una medida del grado de asincronía de iniciación.
…la iniciación ocurre en dos orígenes en la célula 'madre'. Incluso puede ocurrir en la célula 'abuela' en cuatro orígenes si el tiempo que se tarda en replicar y segregar el cromosoma supera las dos generaciones.
Esta última imagen es interesante porque en realidad se ven múltiples orígenes de replicación en células individuales mediante microscopía de fluorescencia.
Las tasas de división celular pueden exceder las tasas de replicación del ADN, porque la replicación del ADN puede ocurrir en paralelo , mientras que la división celular siempre es en serie. En un cromosoma circular como E. coli, la replicación comienza en el origen de la replicación. Una vez que se replica el origen, allí se puede iniciar otra replicación cromosómica, mientras que la anterior ni siquiera ha terminado. Por lo tanto, esta replicación paralela permite que las tasas de división celular excedan las velocidades de duplicación cromosómica.
Replicación bifurcada en E. coli . Fuente: Fossum et al . (2007)
Referencia
: Fossum et al ., Revista EMBO (2007); 26 : 4514–22
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