¿Cómo mantienen las plantas CAM los estomas cerrados durante el día y abiertos durante la noche?

Como otros ya dicen en los comentarios, aún se desconoce la respuesta completa a esta pregunta. Sin embargo, el mecanismo básico se ha entendido y se ha resumido en el siguiente diagrama (de Wikipedia ):

Como ves, el mecanismo se regula por temperatura en lugar de presencia de luz, teniendo en cuenta que generalmente se observan altas temperaturas durante el día y bajas durante la noche. La temperatura regula, a nivel de expresión, la actividad de una enzima PEP-C quinasa. Esta enzima fosforila a la PEP carboxilasa (o PEPCasa en forma abreviada), lo que aumenta su actividad. Entonces, veamos qué sucede cuando la temperatura es alta:

Durante el día:

• la temperatura alta inhibe la expresión de la enzima PEP-C quinasa, lo que disminuye la actividad de la PEPCasa.

• la actividad de PEPCase se reduce aún más por una enzima PEP-C fosfatasa (esta enzima está activa todo el tiempo, pero su efecto es revertido por la PEP-C quinasa).

• debido a la respiración y la fotosíntesis, la cantidad de malato citoplasmático se reduce (el malato se convierte en piruvato para producir NADPH para la fotosíntesis, y el piruvato se consume en el ciclo TCA, cuyo subproducto,$\ce{CO_2}$, se agota en el ciclo de Calvin).

• debido a esto, el malato se libera de la vacuola al citoplasma. Este malato no solo se consume en la fotosíntesis y la respiración, sino que también inhibe aún más la actividad de la PEPCasa y la expresión de la quinasa PEP-C.

• debido a que se inhibe la PEPCasa, se produce una depleción de malato en el citoplasma y en la vacuola.

Durante la noche:

• por la noche, los estomas se abren y aumentan la cantidad de$\ce{CO_2}$. Además, la temperatura baja no puede inhibir la expresión de la quinasa PEP-C.

• cuando aumenta la actividad de la PEPCasa, la PEP se convierte en malato, que luego se transporta a la vacuola. Asimismo, el aumento de la concentración de$\ce{CO_2}$aumenta la fotosíntesis.

¿Dónde se requiere luz? Como ya se dijo, el mecanismo exacto aún se desconoce. El mecanismo más aceptado es la hipótesis de la bomba de iones de potasio, pero surgen problemas cuando pensamos en el inicio de este proceso en plantas CAM. Hay muchas hipótesis al respecto, y voy a seguir la presentada por Lee, 2010 . Comencemos con el diagrama (no preste atención a la ortografía):

• la apertura estomática inicial está mediada por el fitocromo en las células protectoras. El$\ce{H^+}$La bomba en las celdas de guardia también se activa por la oscuridad.

• el ácido maleico sintetizado en otras células también se transporta a las vacuolas en las células de guarda. Allí, el intracelular$\ce{H^+}$(del ácido maleico) se intercambia por intercelular$\ce{K^+}$.

• mayor concentración de$\ce{CO_2}$también regenera gliceraldehído-3-fosfato y ribulosa-1,5-bisfosfato, que conducen a la formación de sacarosa a través del ciclo de Calvin.

• esta sacarosa se transporta nuevamente a la vacuola de las células protectoras, sumándose a la presión osmótica. Sin embargo, el efecto principal proviene del ácido maleico.

• aumentó$\ce{CO_2}$la concentración y el aumento de la actividad de PEPCasa (como ya se ha explicado) forman malato y conducen a un mayor aumento de la concentración osmótica. Todo esto hace que se abran los estomas.

• durante el día, el malato se descarboxila a piruvato (como ya se explicó), lo que conduce a una disminución de la presión osmótica y, por lo tanto, al cierre de los estomas.

Espero que esto aclare el concepto, pero tenga en cuenta que el mecanismo anterior podría resultar erróneo más adelante a medida que más estudios sobre plantas CAM ayuden a descubrir el mecanismo real.