La definición de wikipedia de aptitud absoluta es "la relación entre el número de individuos con ese genotipo después de la selección y aquellos antes de la selección. Se calcula para una sola generación y debe calcularse a partir de números absolutos".
Pero en una generación no hay eventos reproductivos, por lo que teóricamente debería ser imposible que la población sea más grande después del evento de selección que antes (ya que no se produce reproducción).
Esa definición en la wikipedia es engañosa en el mejor de los casos. Al contrario de lo que parece sugerir allí, la aptitud absoluta se calcula en una sola generación, no dentro de una sola generación. Para simplificar, veamos un ejemplo que usa haploides asexuales con generaciones discretas que no se superponen. Si los individuos con el genotipo A producen un promedio de 3 descendientes, cada uno de los cuales sobrevive con una probabilidad de 0,5, el genotipo A tiene una aptitud absoluta de 1,5. La clave es que hemos multiplicado la fecundidad (3) por la viabilidad (0,5) y esto nos permite obtener un valor superior a 1.
Las cosas se complican más si nos fijamos en los sexuales diploides. La aptitud absoluta del genotipo Aa no esla relación entre el número de individuos con el genotipo Aa en el tiempo t+1 y el número de Aa en el tiempo t. Una manera fácil de ver esto: en una población de AA y aa padres solamente, por ejemplo, como producido por un cruzamiento, la proporción de Aa en t+1 a Aa en t es infinita, lo que implicaría una aptitud infinita si fuéramos esto con definición . Más bien, la aptitud absoluta del genotipo Aa es la mitad del número de descendientes sobrevivientes en el tiempo t+1 producido por los padres Aa en el tiempo t. La mitad proviene del hecho de que un padre individual aporta solo la mitad del material genético de cada descendiente sobreviviente. Para algunos rasgos, por ejemplo, aquellos involucrados en la determinación de la proporción de sexos o el cuidado de los padres, no será suficiente contar la descendencia sobreviviente; en estos casos aplicamos una lógica comparable para contar a los nietos.
La wikipedia parece sugerir que debemos mirar solo la viabilidad porque estamos comparando números antes de la selección con números después de la selección, dentro de una sola generación y, por lo tanto, sin la oportunidad de que la fecundidad entre en juego. Eso no es consistente con el uso común del término. Para ser justos, en raras ocasiones he visto el uso de "aptitud absoluta" como sinónimo de "viabilidad", aunque no puedo pensar en ninguna buena justificación para este uso.
Esa definición es problemática e incompleta. La aptitud absoluta se puede usar de diferentes maneras y se puede calcular en diferentes niveles de organización (individuos, genes, etc.). Sin embargo, la aptitud absoluta siempre se relaciona con la tasa de crecimiento real, el número real de descendientes u otras medidas de aptitud (por lo tanto, una medida absoluta), mientras que la aptitud relativa se calcula como una relación de aptitud en relación con un genotipo específico (por lo tanto, una medida relativa).
La aptitud absoluta a menudo se define en términos de la tasa de crecimiento per cápita de un genotipo (o la tasa intrínseca de aumento ( r ) para, por ejemplo, clones bacterianos), que claramente puede estar por encima o por debajo de uno. Sin embargo, cómo medir esto es otra cosa, y aquí es donde se utilizan muchas métricas diferentes. En genética cuantitativa y evolución de la historia de vida, es común utilizar la tasa reproductiva neta (R 0 ) derivada de la ecuación característica como medida de aptitud. Sin embargo, a veces el número de descendientes u otras medidas se utilizan como indicadores de aptitud absoluta (como componentes de aptitud).
La definición de fitness es un tema complicado, y qué usar depende exactamente del tipo de organismo que estés estudiando. La definición de Wikipedia es claramente inadecuada, y creo que la formulación " ... se calcula para una sola generación... " es un error directo. La sección "Medidas de aptitud" en Roff (1992) y Day & Otto (2001) (capítulo sobre aptitud de la Enciclopedia de Ciencias de la Vida) son muy útiles para leer y comprender mejor las diferentes medidas de aptitud.
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Definición de fitness absoluto
Olvidémonos de la definición de wikipedia por un momento. Existen diferentes definiciones de fitness. Varían solo un poco y, por lo general, en realidad no importa. Hablemos solo de la aptitud absoluta al principio. La aptitud absoluta se puede calcular
La aptitud se puede calcular para
Además, la aptitud absoluta se puede calcular en función de
Muy a menudo, cuando hablamos de conceptos teóricos, consideramos exclusivamente para especies semelparous (especies que tienen un solo evento reproductivo y luego mueren como algunas especies de salmón, por ejemplo). En tal caso, cuando hablamos de una generación, pensamos en una población de adultos que es completamente reemplazada por una nueva población de descendientes. Pensar en especies semelparas tiene la ventaja (entre otras ventajas) de evitar confusiones sobre el éxito reproductivo de por vida versus la tasa a la que se producen los descendientes. Entonces, sí, en una generación hay eventos reproductivos. Incluso si la selección de supervivencia aún no se ha producido en los descendientes de los padres en una generación dada, la aptitud de estos padres durante esta generación se calcula en función del número de descendientes que sobrevivirán más tarde. Espero que tenga sentido.
Relacionando la definición anterior con su pregunta
Ahora, relacionemos lo anterior con la definición de wikipedia. La aptitud absoluta NO es "la relación entre el número de individuos con ese genotipo después de la selección y aquellos antes de la selección". Es solo el número de descendientes producidos por un individuo durante un período determinado (a menudo toda la vida del individuo. Eventualmente puede ser el número de descendientes que sobreviven hasta una edad determinada (selección sobre supervivencia). Wikipedia parece estar equivocado a menos que ha sido citado incorrectamente Debe indicar dónde leyó eso para que uno pueda corregir wiki si de hecho hay un error.
Aptitud relativa
Ahora, la aptitud relativa de un genotipo/haplotipo/individuo durante un período de tiempo determinado (eventualmente, toda la vida de los individuos de interés) es solo la aptitud absoluta de los individuos de interés dividida por una aptitud absoluta estándar. Esta aptitud absoluta estándar es la aptitud absoluta máxima observada en la población (o metapoblación) de interés o la aptitud teórica máxima basada en algunos supuestos. Por ejemplo, podemos calcular la aptitud relativa de un individuo dividiendo la aptitud absoluta de este individuo por la aptitud de un individuo teórico que llevaría solo las mejores mutaciones posibles aunque este individuo no exista en la población.
Creo que si queremos establecer algunas definiciones deberíamos mirar el libro: Endler, JA (1986) Natural Selection in the Wild
Definición de aptitud relativa
La aptitud relativa también se puede medir con referencia a un fenotipo (o genotipo) en particular, en cuyo caso no es necesariamente 1; este es el método más común utilizado para rasgos polimórficos. Si la población se muestrea dos veces (o más) dentro de una generación para que los individuos en la segunda muestra representen un subconjunto de los muestreados en la primera muestra (como en un estudio de captura-recaptura o de cohorte), entonces se pueden calcular las aptitudes absolutas. Algunos ejemplos son la probabilidad de sobrevivir entre muestras o la probabilidad de apareamiento. Por otro lado, si las muestras se toman sin reemplazo, o si las muestras se toman de juveniles y adultos al mismo tiempo, entonces solo se puede calcular la aptitud relativa; se pierde información sobre los números totales y la aptitud media (véanse las discusiones en O'Donald 1971, Horns y Harrison 1970 y Manley 1974).
Definición de aptitud absoluta
Adecuación y Adaptación. La adaptabilidad es el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de entornos: el estado de adaptación (Dobzhansky 1968a,b). La adaptación es el proceso de adaptarse o adaptarse más (ibíd.). Desafortunadamente, la adaptación también se usa en el sentido de un rasgo adaptativo (Lewontin 1978), confundiendo el producto final con el proceso (ver también Dunbar 1982). Un rasgo adaptativo es "un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que sobrevive y se reproduce" (Dobzhansky 1956, 1968a). Hay problemas para definir con precisión qué es adaptnedd para que pueda medirse (Dobzhansky 1956, 1968a,b; Stern 1970; Lewontin 1978; Dunbar 1982). Una solución es definirlo en el sentido de aptitud absoluta (en lugar de relativa) (Tabla 2.1). En este caso, puede medirse por la contribución media absoluta a lo largo de la vida a la población reproductora por un fenotipo o una clase de fenotipos. Por lo tanto, se vuelve íntimamente relacionado con el real (R) o intrínseco tasa de aumento, o "parámetro maltusiano", y éstos se han utilizado realmente como medidas de aptitud para poblaciones y especies, aunque existen algunos problemas (Fisher 1930; Dobzhansky 1968a,b; Dunbar 1982). La adaptabilidad también se ha definido como la aptitud absoluta media (Sober 1984). [...]
Definición de generación
Una generación es el intervalo de tiempo entre el nacimiento de un organismo y el nacimiento de sus descendientes (referencia de "Biology novena edición, Rave, Johnson, Mason, Losos y Singer).
Entonces, en mi interpretación, sí hay un evento reproductivo en una generación. Si algunos fenotipos o genotipos están produciendo más descendencia en comparación con otros individuos, y existe una correlación entre su aptitud y el rasgo que tienen, entonces sí, es probable que la población pueda aumentar. Sobre todo si sobreviven, y tienen descendencia, suficientes recursos, etc.