Axón largo único frente a neuronas en serie

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La pregunta básica es ¿cuál es la ventaja de tener un solo axón largo como el del nervio ciático (~1 m) en comparación con una serie de neuronas?

La principal ventaja es sin duda la velocidad de conducción que se verá afectada por las sinapsis químicas. Sin embargo, las sinapsis de uniones comunicantes pueden reducir ese retraso. El mayor volumen del soma de la neurona postsináptica también puede reducir la velocidad de conducción, pero también puede ocurrir un fortalecimiento de la señal. La arquitectura de la celda se puede ajustar para minimizar la pérdida de velocidad.

La desventaja obvia de tener una sola célula grande es que habría una enorme carga sobre el núcleo para el mantenimiento celular. Habría retrasos en la transferencia de señales no eléctricas tales como biomoléculas desde los extremos del axón al soma y viceversa. Los axones largos también significan un transporte continuo a lo largo de ellos, lo que a su vez exige una gran cantidad de motores moleculares y, por lo tanto, ATP. Además, una pequeña lesión puede inutilizar todo el canal de conducción. Se puede imaginar que este rasgo (axones largos) también se puede seleccionar en contra; Lesión que conduce a la incapacidad de moverse y, por lo tanto, causa la muerte.

EDITAR ( Basado en los comentarios a la respuesta de Anne )

El tiempo es, por supuesto, una ventaja válida para tener un solo axón como canal de conducción de información. Sin embargo, la energía o el costo de mantenimiento es el factor que realmente me interesa. El costo de mantenimiento aumentaría con el volumen celular (de hecho, el área de superficie) y tener neuronas en serie demandaría más energía (acumulativa) que un solo axón (incluidos los costos de mantener un núcleo). Sin embargo, una celda larga necesitaría un número mucho mayor de motores moleculares para mantener la tasa de flujo de tráfico. Todas las respuestas que requieren control transcripcional serían lentas (como la respuesta a una lesión). Además, un solo soma también impone un límite en el número de mitocondrias. Debería haber un límite en cuanto a la longitud de un axón. Estoy especialmente interesado en el caso de animales grandes (con patas traseras largas) que también tienen un buen reflejo (quizás camellos, incluso caballos).

¿Alguien ha intentado analizar las ventajas y desventajas de tener un axón largo frente a una serie de neuronas conectadas por uniones comunicantes? Si no, ¿vale la pena modelar este problema o es bastante trivial?


Vi esto en Quora :

Mi primer pensamiento estuvo mayormente de acuerdo con los detalles de la pregunta, excepto que estoy bastante seguro de que el ganglio de la raíz dorsal (GRD) tiene un axón más largo que la información motora transportada en el nervio ciático (que es el nervio más largo del cuerpo, pero no el axón). ).

¿Significa esto que el nervio ciático tiene neuronas en serie?

Olvídese de la velocidad de conducción. ¿Qué pasa con la fidelidad de la señal? ¿Cuánto ruido agrega cada unión gap adicional a una señal?
@tel No estoy seguro del ruido en el cruce (GJ). ¿Me puede decir cómo se genera el ruido en el GJ?
No soy un tipo nervioso, así que no puedo darte detalles, pero en términos de teoría general de la información/consideraciones de la segunda ley, cada vez que conviertes una señal de una forma a otra (corriente axonal a gradiente de neurotransmisor, por ejemplo) su relación señal/ruido empeora un poco. Se puede recuperar algo la señal original, pero siempre implica un gasto de energía libre.
@tel Oh, bueno ... pero en los cruces de brecha, la onda puede moverse a otra celda. No hay neurotransmisores involucrados.
Si desea reducir la variación en la transmisión de la señal con n pasos en serie, debe agregar más pasos. Por lo tanto, para lograr una transmisión de señal con una varianza realmente baja, desea un solo axón (caso A) o muchos de ellos conectados en serie (caso B). Puede ser que, en general, el caso A no sea tan malo en comparación con el caso B para el que no se debe seleccionar.

Respuestas (1)

Primero, debo aclarar que no es lo mismo un nervio que una neurona. Un nervio es una colección de axones (con cada axón una parte de una neurona individual) en el sistema nervioso periférico. Por lo tanto, cuando menciona "un solo axón largo como el nervio ciático", esta es técnicamente una frase incorrecta ya que el nervio ciático es una colección de muchos axones largos. Si uno de estos axones no funciona, esto no afectaría severamente la función de todo el nervio ciático. Sin embargo, tiene razón en que si se corta todo el nervio ciático, habría graves consecuencias aguas abajo.

En segundo lugar, la principal ventaja de la velocidad de conducción depende menos de la longitud y más de la presencia y el grado de mielinización (directamente proporcional al diámetro de la fibra) y la presencia de nódulos de Ranvier.

Con respecto al contenido de su pregunta, la ventaja de la longitud es exactamente lo que uno podría pensar: una mayor distancia. El nervio ciático es el nervio más largo del cuerpo para que nuestro sistema nervioso inerve hasta la punta de los dedos de los pies. Tener cientos de series de neuronas una al lado de la otra en comparación con cientos de axones uno al lado del otro parece un sistema mucho menos eficiente en un par de formas exactamente en las dos formas que mencionas: energía y tiempo.

Energía: tener neuronas en serie requeriría aumentar la cantidad de neuronas necesarias para transmitir un mensaje. Tener más neuronas requiere más bombas de Na+, K+ y Na/K y canales individuales, lo que requiere más energía.

Tiempo: tener neuronas en serie también requeriría un aumento en el número de sinapsis entre neuronas, ya sea eléctricas o químicas. Si las sinapsis son químicas, entonces el tiempo aumenta muchas veces. Si las sinapsis son eléctricas, entonces el tiempo se incrementa ligeramente en 10 veces por sinapsis en comparación con las sinapsis químicas, pero aún así llevaría más tiempo en comparación con tener un solo axón con mielinización y nódulos de Ranvier, que es aproximadamente 100 veces más rápido que una sinapsis. sinapsis eléctrica única.

En resumen, tener nervios más largos formados por axones en lugar de neuronas en serie es beneficioso al mejorar la eficiencia de la energía y el tiempo, lo que permite que nuestros cuerpos inerven estructuras más lejanas de manera efectiva.

Árbitro:

Con respecto al aumento del número absoluto de ATPasa en serie frente a un axón largo, supongo que esto dependerá de la cantidad de neuronas en serie. Sin embargo, leí este documento , que dice que el aumento de la longitud entre cada nodo de Ranvier se ha asociado fisiológicamente con una mayor velocidad de conducción. Esto sugiere menos nodos necesarios, a pesar de las ATPasas concentradas en estas ubicaciones y, por lo tanto, menos ATPasas. No he podido encontrar estudios que comparen la concentración de ATPasa en el soma con los nodos de Ranvier dentro de los axones.

Con respecto al uso de energía en el soma frente al axón, las mitocondrias no solo se producen en el soma, sino que se concentran en las membranas pre y postsinápticas (y en los conos de crecimiento). Cuantas más de estas estructuras haya (como en las neuronas en serie), más mitocondrias se presumen. Ver mitocondrias y actividad neuronal .

Finalmente, mi búsqueda bibliográfica no pudo encontrar estudios que mostraran la mayor longitud energéticamente factible posible para las neuronas mielinizadas o no mielinizadas.

¿Por qué múltiples neuronas necesitarían más ATPasas? ¿La única diferencia es más cuerpos celulares? ¿Podría proporcionar una cita para la velocidad de transducción de la unión gap? Creo que sería tan rápido como la conducción mielínica. ¡Si me equivoco, esta es una respuesta probable!
@ChrisStronks Agregaré referencias mañana, usé bastantes, por lo que llevará tiempo.
@ChrisStronks Múltiples neuronas necesitan más ATP, ya que tendrán otra función relacionada con el soma que deben atender. Más soma = más protoplasma = Más volumen de espacio donde se debe mantener el equilibrio de electrolitos = Más canales activos = Más ATP
@Anne " la ventaja principal de la velocidad de conducción no depende de la longitud " ... sí, quise decir en el contexto del axón mielinizado ininterrumpido. Y la longitud tiene un papel en la velocidad (ver la ecuación del cable). Su punto en el tiempo es correcto, pero soy un poco escéptico sobre la parte de la energía. ¿Qué pasa con los animales más grandes; ¿Habría una longitud óptima de un solo axón?
@ChrisStronks Además, la energía se gasta para otras funciones celulares: funciones celulares facultativas y constitutivas que de otro modo no se gastarían
@CRags El requisito de ATP está más o menos relacionado con el volumen total de la célula, que sería un poco más en el caso de las neuronas en serie, pero no abrumadoramente alto. Además, una celda larga necesitaría un número mucho mayor de motores moleculares para mantener la tasa de flujo de tráfico. Todas las respuestas que requieren control transcripcional serían lentas (como la respuesta a una lesión).
Sin embargo, no estamos hablando de respuestas. Desde un punto de vista puramente energético, más células = más gasto de energía. La mayor longitud del axón no significa más motor molecular. Como el órgano/parte que se enerva está a una distancia fija, una neurona o varias neuronas tendrían el mismo número de motores moleculares. De hecho, en este escenario, múltiples neuronas requerirían más energía que una sola neurona debido a las razones mencionadas anteriormente.
Lo que le concedería es el tiempo necesario para resolver cualquier interrupción. Esto sería indiscutiblemente más largo para neuronas más largas.
@WYSIWYG Con las neuronas, el diámetro juega un papel mucho más importante que la longitud. Potencial de Nernst y velocidad de conducción nerviosa
@Anne No desacreditó eso. Solo decía que la longitud tiene un papel :) Y sí, con la introducción de otro soma, el diámetro cambiará; sin embargo, el aumento del diámetro es favorable para la corriente longitudinal (ya que la resistividad es constante; conductancia ∝ Área); el problema es el caso de menos aislamiento, es decir, baja resistencia transversal que conduce a fugas. En cualquier caso, acepto que el tiempo es una ventaja evidente. Mi pregunta es si la energía sería una compensación en algún momento: el soma único también impone un límite en la cantidad de mitocondrias.
@Anne También estoy confundido aquí: mielinización directamente proporcional al diámetro. ¿Puede proporcionar un enlace para esto? ¿Las células de Schwann tienen un límite en cuanto a cuánto pueden extenderse (el enrollamiento durante la mielinización)? Por supuesto, no pueden mielinizar el soma, pero este sigue siendo un punto interesante. Sin embargo, supongo que puede haber formas de reducir la resistencia de la membrana sin mielinización, tal vez al tener dominios citoplasmáticos anclados para confinar los canales de fuga (esto puede regularse en el soma). Esta es solo mi suposición. Creo que estoy planteando demasiados argumentos; Perdón, no tengo mucho conocimiento de esta área.
@WYSIWYG Mielinización + sección transversal del axón = diámetro de la fibra. Por supuesto, esto solo se aplica si estamos hablando de neuronas mielinizadas. Si tiene una neurona no mielinizada, axón = diámetro de fibra. Ver imagen amarilla y verde en la parte inferior de la página.
@WYSIWYG Mitocondrias y actividad neuronal . Hace un buen comentario sobre la limitación de las mitocondrias en función de la capacidad de una neurona, y se desconoce si más neuronas en serie requerirían en general menos mitocondrias que un axón largo de una sola neurona. Sin embargo, las referencias establecen que las mitocondrias no solo se fabrican en el soma, sino que se concentran en las membranas pre y postsinápticas (y conos de crecimiento). Cuantas más de estas estructuras haya (como en las neuronas en serie), más mitocondrias se presumen.
@Anne Entiendo el punto sobre el diámetro de la fibra y la mielinización. Pensé que querías decir (en la respuesta) que el grado de mielinización depende del diámetro del axón. Sí, las mitocondrias se localizan en los extremos del axón y se transportan allí a través de los axones. Quise decir que las neuronas en serie pueden acomodar más mitocondrias para hacer frente a las demandas de energía. El soma individual estaría sobrecargado. Perdón por hacer otra pregunta: ¿cuál es el axón más largo que se conoce? Quiero saber hasta qué punto tener un solo axón sería una solución óptima (más allá de la cual es inviable).
@WYSIWYG El axón más largo en humanos pertenece a las neuronas del nervio ciático, aunque algunos debaten que es el DRG. En el mundo, probablemente las mismas estructuras en una ballena azul u otra criatura que quizás no hayamos descubierto. ¿Cuánto tiempo puede pasar antes de que no sea energéticamente factible? Eso es un experimento aún por hacer. El diámetro se entiende en el contexto de la fibra, no del axón.
@Anne ¿Puedes agregar estos puntos en la respuesta? Puedo aceptarlo entonces. Entonces, supongo que vale la pena responder a la pregunta "¿ Cuánto tiempo puede pasar antes de que no sea energéticamente factible ?", Al menos teóricamente. ¿Seguro que no hay estudios teóricos al respecto?
@WYSIWYG Edité mi respuesta, espero que eso ayude. Por lo que he buscado en pubmed, google académico, etc., no he podido encontrar estudios sobre viabilidad energética, desafortunadamente. Por favor, hágamelo saber si tiene alguna otra pregunta.