¿Qué limita la longitud cromosómica?

Hay un límite superior e inferior que son específicos de la especie. El límite superior es causado por la segregación incompleta de las cromátidas hermanas y el recorte posterior de los brazos largos. El motivo del límite inferior es, por lo que sé, desconocido.

Limite superior

Schubert I, Oud JL. 1997. Existe un límite superior de tamaño cromosómico para el desarrollo normal de un organismo. Celda 88:515-520.

Hudakova S, Künzel G, Endo TR, Schubert I. 2002. Los brazos cromosómicos de cebada más largos que la mitad del eje del huso interfieren con las divisiones nucleares. Cytogenet Genoma Res 98:101-107.

Rens W, Torosantucci L, Degrassi F, Ferguson-Smith MA. 2006. Separación incompleta de cromátidas hermanas de brazos cromosómicos largos. Cromosoma 115(6):481-490.

En estos artículos encontraron que en plantas mono y dicóticas y en un animal, la longitud del brazo del cromosoma está limitada a la mitad de la longitud promedio del eje del brazo del huso (la longitud entre los centrómeros). Debido al mecanismo y su presencia tanto en plantas como en animales, sería razonable esperar que otros dominios de la vida estén sujetos a restricciones similares. Schubert y Oud (1997) especulan que la longitud del eje del huso se fija específicamente para las especies.

Estas son imágenes de microscopio confocal de células de Vicia faba (frijol) en división (Schubert y Oud, 1997). (a) Célula de tipo salvaje en la anafase. (bd) Cuando los brazos de los cromosomas son más largos, las cromátidas no pueden separarse completamente en la anafase. ( e ) Célula de tipo salvaje en la telofase. (f, g) Las cromátidas más largas no se pueden separar lo suficiente y se forma un puente entre los dos núcleos hijos. (hj) El puente se rompe cuando se forma la placa celular. ( k ) Célula de tipo salvaje en la interfase. (l)La ruptura del puente entre las células con cromosomas alargados crea núcleos y micronúcleos de forma irregular; estos micronúcleos representan la pérdida de ADN del genoma y finalmente se pierden por completo a través de nuevas divisiones celulares.

Límite inferior

Hay un límite inferior, pero no parece que nadie sepa por qué, lo que hace que sea imposible definirlo con precisión.

Schubert y Oud (1997):Los datos de varios reinos eucarióticos indican la existencia de un límite inferior de tamaño cromosómico para una segregación mitótica y meiótica estable. Los cromosomas artificiales de levadura no exhiben una estabilidad meiótica normal hasta que tienen un tamaño entre 120 y 500 kb, lo que se acerca al orden de tamaño de los cromosomas de levadura nativos, además de secuencias funcionales de telómero y centrómero (Niwa et al., 1989). Para un minicromosoma de Drosophila, se demostró que una isla de ADN complejo de 220 kb es necesaria para la función adecuada del centrómero (Murphy y Karpen, 1995). Sin embargo, para una segregación mitótica y meiótica estable, se requerían 200 kb adicionales de una secuencia satélite flanqueante. Para la disyunción aquiasmática estable de los minicromosomas durante la meiosis en Drosophila hembra, se necesitan 1000 kb de secuencias de heterocromatina céntrica superpuestas (Karpen et al., 1996). Schriever-Schwemmer y Adler (1993) han demostrado que un minicromosoma que representa el pequeño producto céntrico de una translocación entre los cromosomas 7 y 15 del ratón y que comprende aproximadamente el 1% del genoma haploide se perdió durante la meiosis en el organismo portador femenino mientras que el correspondiente producto de una translocación que involucró a los cromosomas 4 y 8 no lo hizo. Este último era algo más grande. Este comportamiento diferente se debió a la presencia de información genética esencial en el pequeño producto de translocación 4⁸, o el minicromosoma 7¹⁵ era demasiado pequeño para una segregación estable, aunque contenía un centrómero completo y telómeros. Finalmente, hemos observado que la frecuencia de mala segregación meiótica, pero no de transmisión a las siguientes generaciones, está inversamente correlacionada con el tamaño de los cromosomas de translocación en Schriever-Schwemmer y Adler (1993) han demostrado que un minicromosoma que representa el pequeño producto céntrico de una translocación entre los cromosomas 7 y 15 del ratón y que comprende aproximadamente el 1% del genoma haploide se perdió durante la meiosis en el organismo portador femenino mientras que el correspondiente producto de una translocación que involucró a los cromosomas 4 y 8 no lo hizo. Este último era algo más grande. Este comportamiento diferente se debió a la presencia de información genética esencial en el pequeño producto de translocación 4⁸, o el minicromosoma 7¹⁵ era demasiado pequeño para una segregación estable, aunque contenía un centrómero completo y telómeros. Finalmente, hemos observado que la frecuencia de mala segregación meiótica, pero no de transmisión a las siguientes generaciones, está inversamente correlacionada con el tamaño de los cromosomas de translocación en Schriever-Schwemmer y Adler (1993) han demostrado que un minicromosoma que representa el pequeño producto céntrico de una translocación entre los cromosomas 7 y 15 del ratón y que comprende aproximadamente el 1% del genoma haploide se perdió durante la meiosis en el organismo portador femenino mientras que el correspondiente producto de una translocación que involucró a los cromosomas 4 y 8 no lo hizo. Este último era algo más grande. Este comportamiento diferente se debió a la presencia de información genética esencial en el pequeño producto de translocación 4⁸, o el minicromosoma 7¹⁵ era demasiado pequeño para una segregación estable, aunque contenía un centrómero completo y telómeros. Finalmente, hemos observado que la frecuencia de mala segregación meiótica, pero no de transmisión a las siguientes generaciones, está inversamente correlacionada con el tamaño de los cromosomas de translocación enVicia faba (Schubert et al., 1986). Por lo tanto, la existencia de un rango de longitud adecuado para los cromosomas eucarióticos es obvia.

Las razones físicas del límite inferior que todavía permite una segregación mitótica y meitótica estable son menos claras en la actualidad que las limitaciones para un límite superior de longitud cromosómica.

Por supuesto, "presente" en ese documento se refiere a finales de los 90 pero, en mi breve búsqueda, admito que no he podido encontrar mucho en cuanto a resultados más recientes. El siguiente documento parece algo prometedor, pero no tengo acceso a él y solo puedo citar el resumen. Tampoco es mucho más reciente.

Schubert I. 2001. Alteración del número de cromosomas por generación de minicromosomas: ¿existe un límite inferior del tamaño de los cromosomas para una segregación estable? Cytogenet Cell Genet 93:175-181.

[Un] límite de tamaño inferior para una transmisión cromosómica estable... podría basarse, por ejemplo, en un apoyo lateral insuficiente de los centrómeros o en una estabilidad bivalente insuficiente debido a la incapacidad de formación de quiasmas.