¿Qué es el superenrollamiento positivo y negativo?

De acuerdo con este powerpoint de la Escuela de Medicina de SIU:

Superenrollamiento a la derecha = superenrollamiento negativo (subenrollamiento)

Superenrollamiento a la izquierda = superenrollamiento positivo

Y de esta página web de la Universidad de Boston :

Si el ADN tiene la forma de una molécula circular, o si los extremos se sujetan rígidamente de modo que forme un bucle, la torsión excesiva o insuficiente conduce al estado superenrollado. El superenrollamiento ocurre cuando la molécula alivia la tensión helicoidal al retorcerse sobre sí misma. La sobretorsión conduce a un superenrollamiento positivo, mientras que la subtorsión conduce a un superenrollamiento negativo .

Y finalmente de wikibooks :

Superenrollamientos positivos y negativos

1. El superenrollamiento positivo es la forma de ADN de doble hélice dextrógira. Se tuerce con fuerza en la dirección de la mano derecha hasta que la hélice crea un nudo.

2. El superenrollamiento negativo es la forma de ADN de doble hélice levógira.

Aunque la hélice está enrollada por debajo y tiene una tensión de torsión baja, el nudo de la superespira negativa tiene una tensión de torsión alta. Los procariotas y eucariotas suelen tener ADN superenrollado negativo. El superenrollamiento negativo prevalece naturalmente porque el superenrollamiento negativo prepara la molécula para los procesos que requieren la separación de las hebras de ADN. Por ejemplo, el superenrollamiento negativo sería ventajoso en la replicación porque es más fácil de desenrollar, mientras que el superenrollamiento positivo está más condensado y dificultaría la separación.

Las topoisomerasas desenrollan la hélice para realizar la transcripción y la replicación del ADN. Una vez que se han producido las proteínas, la plantilla de ADN se superenrolla por la fuerza para producir cromatina. La ARN polimerasa también influye en la hebra de ADN para que tenga dos direcciones superenrolladas diferentes. La región que ha pasado la ARN polimerasa forma un superenrollamiento negativo, mientras que la región que no ha pasado la ARN polimerasa forma un superenrollamiento positivo. Mediante estos procesos, se generan superenrollamientos.

En la siguiente imagen de web-books :

^{(a) Superenrollamientos positivos (el segmento frontal de una molécula de ADN cruza el segmento posterior de izquierda a derecha). (b) Superenrollamientos negativos.}

Este video , titulado "formación de ADN en súper bobina (positiva y negativa)" debería ayudarlo a visualizar esto.