¿Qué causa la organización tonotópica del oído interno?

La sintonización de frecuencia en la cóclea se debe a una serie de factores.

• Los factores principales de la sintonización de la frecuencia coclear generalmente se atribuyen a las características físicas pasivas de la membrana basilar (BM), que OP ya identificó en la pregunta: la BM es más ancha y flexible en el extremo apical (región de baja frecuencia) y más estrecha y más rígido en el extremo basal (región de alta frecuencia). Al igual que las cuerdas de una guitarra, las cuerdas rígidas y delgadas producen sonidos agudos, mientras que las cuerdas sueltas y gruesas producen sonidos de baja frecuencia. La rigidez del BM disminuye gradualmente desde la base hasta el ápice, mientras que su ancho aumenta gradualmente a lo largo de esa longitud, creando así el gradiente de frecuencias característico de la membrana basilar.(Purves et al ., 2001) (Fig. 1).

• Otro factor que puede influir es la longitud de los estereocilios . Los estereocilios son los pelos mecanotransductivos que dan nombre a las células ciliadas. En las células ciliadas internas (IHC), los estereocilios se desvían mecánicamente cuando una onda de sonido ingresa a la cóclea. Eso a su vez conduce a la liberación de neurotransmisores del IHC y eso a su vez estimula el nervio auditivo. Los estereocilios aumentan de longitud hacia la base de la cóclea. Los estereocilios más largos responden de manera más óptima a longitudes de onda más largas (frecuencias más bajas). Por lo tanto, la longitud de los estereocilios también proporciona otro gradiente mecánico que facilita la descomposición de frecuencias en la cóclea (Snow & Wyckam, 2009) .

• Un último factor es de naturaleza más fisiológica; la sintonización de frecuencia de la cóclea es mucho más aguda de lo que puede explicarse sobre la base de las propiedades de membrana pasiva de la BM. Por ejemplo, los estudios en cócleas muertas muestran una afinación superficial del BM, mientras que la afinación en cócleas vivas es mucho más aguda. Por lo tanto, se piensa que tiene que estar en juego un mecanismo activo . Generalmente, a las células ciliadas externas (OHC) se les atribuye esta función. Los OHC comienzan a aumentar y disminuir en longitud cuando el BM se mueve en respuesta al sonido. Se cree que amplificanla respuesta de BM al sonido. Si estos OHC solo amplifican un conjunto muy estrecho de frecuencias y no otros, de hecho pueden ser capaces de agudizar la curva de sintonización de las fibras nerviosas asociadas, pero se desconoce el mecanismo exacto detrás de esto (Purves et al. , 2001 ) .

^{Figura 1. Sintonización de frecuencia a lo largo de la membrana basilar. fuente: Purves et al ., 2001}

<sub>Referencias
: Purves et al . (eds.) Neurociencia 2ª ^ed . Sunderland (MA): Sinauer Associates (2001)
- Snow & Wyckam, Otorrinolaringología de Ballenger: cirugía de cabeza y cuello , John Jacob Ballenger (2009)</sub>

Para agregar a la respuesta de Christiaan, la longitud de las células ciliadas también cambia a lo largo de la membrana basilar. Son más largos y flexibles cerca del ápice. Están ocurriendo muchos niveles de interacción mecánica: la membrana basilar vibra, las células ciliadas externas cambian de longitud y se articulan con la membrana tectorial que también se está moviendo, el desplazamiento del fluido debajo de la membrana tectorial hace que las células ciliadas internas se despolaricen, etc.

Además, si está preguntando por un último "por qué", las frecuencias altas se atenúan más rápidamente, por lo que tendría sentido que se representaran en la base, justo en el punto de transducción desde el oído medio. Curiosamente, creo que la cóclea crece desde ese punto durante el desarrollo (por ejemplo, el vértice se mueve hacia afuera/arriba/alrededor) pero la audición de baja frecuencia es la primera en madurar.

Editado para agregar fuentes:

Cambio en la longitud de las células ciliadas, consulte la tabla 2: http://upcommons.upc.edu/bitstream/handle/2117/26076/MorellUltrastructure2014_final+proof.pdf;jsessionid=82346B40F24139DA94D7217DCA227C18?sequence=9

Discusión de la atenuación por frecuencia: https://physics.stackexchange.com/questions/87751/do-low-frequency-sounds-really-carry-longer-distances

Crecimiento coclear: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/dvdy.10500/pdf