¿Por qué se mantienen bajas las tasas de fertilidad de los grandes depredadores?

Esta pregunta se puede abordar de varias maneras, y también parece contener un par de conceptos erróneos sobre los procesos ecológicos (por ejemplo, ideas problemáticas de selección de grupos y cómo las especies 'encajan' en el ecosistema). Sin embargo, creo que es más útil responderla desde la perspectiva de la teoría de la historia de vida y la evolución de las historias de vida (ver, por ejemplo , Roff, 2002 y Fabian & Flatt, 2012 para conocer los antecedentes), y en esencia esta pregunta trata sobre las compensaciones entre, por ejemplo, fecundidad y mortalidad.

Todos los organismos actúan bajo un presupuesto de energía limitado, y cuando gastan energía en algunas actividades, eso limitará lo que pueden gastar en otras actividades. Esto se encuentra en el centro de las compensaciones de la historia de vida. Si los organismos utilizan recursos para producir o criar descendencia, esto puede tener consecuencias sobre el crecimiento, el mantenimiento (p. ej., la resistencia a las enfermedades), la evitación de depredadores y muchos otros rasgos y comportamientos, que afectan a la aptitud física.

Con respecto a su pregunta, existe una compensación bien conocida entre supervivencia y fecundidad (un efecto intraindividual ), que se ha demostrado tanto entre individuos dentro de especies como entre especies. Al igual que con casi todos los rasgos de las especies, también existe variabilidad entre los individuos dentro de las poblaciones, de modo que algunos tienen una fecundidad más alta que otros, pero también pueden sufrir tasas de supervivencia de adultos más bajas (tal vez bajo ciertas condiciones ambientales). Por lo tanto, ciertamente ya existen mutaciones que aumentan la fertilidad entre los depredadores." dentro de las poblaciones. La razón por la que la fertilidad no aumenta continuamente con el tiempo es que esto tendría consecuencias negativas en la aptitud general. Entonces, la razón por la que los rasgos de la historia de vida (promedio) dentro de una especie en particular son los que son, es que son los resultado de las presiones evolutivas que la especie ha estado experimentando a lo largo de los marcos de tiempo evolutivos, actuando sobre toda la historia de la vida.

Sin duda, las mutaciones/cambios hipotéticos en los rasgos de la historia de vida que aumentarían la fecundidad sin ningún tipo de compensación negativa para los padres o la descendencia (es decir, sin consecuencias negativas para la aptitud física) definitivamente aumentarían en frecuencia. Desde la perspectiva de la teoría de la historia de vida, todo lo demás igual, la selección maximizará la función de supervivencia,$l(x)$(supervivencia a la edad x) y la función reproductiva,$m(x)$(número de crías a la edad x), minimizando la edad de maduración. Sin embargo, las compensaciones entre estas funciones (directa o indirectamente) y entre generaciones impedirán que se optimicen una por una.

El crecimiento de la población en especies depredadoras longevas suele ser también muy sensible a los cambios en la tasa de supervivencia de los adultos (Caswell, 2001 ). Este resultado proviene del análisis de modelos poblacionales estructurados por etapas o edades, y es el resultado de una estrategia de historia de vida con altas tasas de supervivencia de adultos, edad de maduración bastante alta y fecundidad relativamente baja. Para aumentar la fecundidad en esta situación con efectos negativos sobre la supervivencia de los adultos se correrá el riesgo de muerte adulta y por lo tanto la pérdida de muchos años futuros de reproducción. Este tipo de resultados y modelos a menudo se usan para identificar qué características y etapas de la historia de vida se deben enfocar en las acciones de conservación, pero también se pueden usar para comprender los procesos evolutivos, ya que la tasa de crecimiento de la población se puede usar como una medida general de aptitud.

También se debe agregar que muchos otros procesos ecológicos deben ser considerados. Por ejemplo, los grandes depredadores a menudo cuidan a sus crías durante mucho tiempo, ya que sus comportamientos de caza y búsqueda de alimento son complejos y les lleva mucho tiempo aprender a cazar con éxito por sí mismos. Esto significa que los adultos deben asumir no solo el costo directo de producir descendencia, sino también apoyarlos hasta que sean autosuficientes. Para un caso extremo, mire al orangután (no es un depredador, pero aún así) donde los jóvenes permanecen con su madre y amamantan hasta 5-6 años (a veces más). Aumentar la fecundidad en tal situación supondrá una gran presión para las madres adultas. También debe considerar las compensaciones entre el número de descendientes y la "calidad" de los descendientes, que se han demostrado en muchas especies (unefecto intergeneracional ). Esto significa que un aumento en la fertilidad puede resultar en una menor supervivencia de la descendencia durante períodos de tiempo más largos, con efectos negativos generales en la aptitud física.

Finalmente, la evolución de la historia de vida es un campo amplio y complejo, y estos son solo un par de ejemplos y sugerencias de por qué la situación no es tan simple como su pregunta parece. La variabilidad ambiental y la previsibilidad del entorno son otros factores que no he considerado en absoluto, pero ambos son procesos importantes cuando tratas de comprender la evolución de la historia de la vida. Esta pregunta también se puede abordar desde una perspectiva más teórica, pero sin antecedentes en la evolución de la historia de vida, creo que es más útil comenzar a leer sobre diferentes procesos y compensaciones, y luego, si está interesado en profundizar en la teoría. comprensión más profunda.

En un área determinada solo puede haber un número limitado de depredadores superiores debido a las limitaciones de recursos. Además, como no se caza a los principales depredadores, un porcentaje relativamente alto de crías sobrevivirá hasta la edad adulta. Por lo tanto, producir muchos descendientes no tiene sentido ya que las tasas de supervivencia son altas y los recursos son limitados. Producir mucha descendencia es una gran inversión de recursos (debe criarse y alimentarse) y si al final muchas crías mueren por falta de recursos, entonces el esfuerzo y la energía invertidos no sirvió de nada. Por lo tanto, producir muchos descendientes disminuye la aptitud de los depredadores superiores y este rasgo habrá sido seleccionado en contra durante la evolución.

La forma en que plantea la pregunta, en qué mecanismos limitan la fertilidad de los depredadores, junto con su comentario sobre la distinción del aspecto dinámico de la población, fuertemente que lo que está pensando aquí es un mecanismo de adaptación y preguntando sobre sus características, ¿verdad?

En ese caso, esto es muy similar al tipo de escenarios que encuentras en los argumentos de selección de grupo : es mejor para la especie limitar su tasa de fertilidad, por lo que se desarrollará un límite en la tasa de fertilidad.

Esta visión simplificada de la selección de grupos es muy criticada porque no es un ESS : como usted mismo señaló, una mutación que aumentaría la tasa de fertilidad se extendería rápidamente.

Pero esto supone que una mayor tasa de fecundidad en realidad sería beneficiosa . Y lo que olvidamos aquí es que tenemos un equilibrio inherente entre la calidad de la descendencia y el número de descendientes: selección r/K . La visión de que la evolución se esfuerza constantemente por producir máquinas de comer y reproducirse cada vez más feroces es obviamente demasiado simplificada si solo echáramos un vistazo a cómo se ve realmente la biosfera y la comparáramos con nuestra imaginación de cómo podría ser.

Básicamente, podríamos suponer que el "mecanismo" local aquí es simplemente la selección r/K, con la dinámica de la población proporcionando una influencia importante de la dinámica general detrás de escena.

Sin embargo, la selección de grupo tiene una influencia en la dinámica evolutiva general, como incluso el ávido oponente Richard Dawkins está de acuerdo, pero esto es bajo la condición de que la selección de grupo sea realmente una selección natural activa de grupos distintivos, y no un mecanismo omnisciente que de alguna manera hace que los grupos desarrollen inherentemente rasgos que son beneficiosos para el grupo.

Y las otras condiciones como ESS todavía tienen que ser válidas aquí también: si un rasgo puede ser seleccionado positivamente por selección grupal, tiene que 1. Desarrollarse antes de que cualquier selección pueda actuar sobre él y 2. Mantenerse como ESS para que funcione. persistir (a menos que la presión de selección del grupo sea muy alta, y creo que generalmente se asume que es mucho menos influyente que la selección dentro de los grupos)

Podría imaginar la posibilidad de que la selección de grupo de alguna manera haya tenido una influencia en la limitación del acervo genético de los depredadores superiores al tipo que usa una estrategia r/K que vemos hoy, pero aquí estoy divagando, no es necesario explicar la tasa de fertilidad de los principales depredadores que vemos hoy.

La premisa,

Una mutación que aumenta la fertilidad entre los depredadores debería extenderse rápidamente en dicha población.

probablemente no sea cierto si hay compensaciones involucradas. Tampoco sería cierto si el aumento de las tasas de mortalidad debido a la sobrepoblación se concentrara más en los criadores excesivos y sus descendientes que en el resto de la población. (Esto podría suceder debido a la estructura espacial; por ejemplo, si cada depredador cazara y criara a sus crías en su propio territorio).

Las compensaciones son el pan y la mantequilla de Life History Evolution . ("Características de la historia de vida" son las características que están más directamente relacionadas con la aptitud: tasas de mortalidad específicas por edad, tasas de fecundidad específicas por edad, edad de madurez, etc. a menudo tienen fuertes efectos sobre la mortalidad y la fecundidad.)

Uno de los ejemplos más famosos de los primeros días de la Teoría de la Historia de la Vida es el Lack Clutch . El ornitólogo David Lack notó que las aves nunca ponían tantos huevos como eran capaces de producir, y se preguntó por qué. Propuso que había una compensación entre el número de descendientes y la supervivencia de cada uno de los descendientes. Sugirió que el tamaño de la nidada estaba diseñado para maximizar el número de crías que sobrevivirían hasta la edad de emplumar , y que esto sería un óptimo intermedio.$^1$

Lack tenía razón en que el tamaño de embrague más adecuado sería el intermedio. En detalle, los embragues suelen ser un poco más pequeños de lo que predijo, porque hay compensaciones adicionales que no consideró.

Aquí hay una lista parcial de compensaciones que a menudo se consideran importantes.

• Cuanta más descendencia haya en este embrague, menos en forma estará cada uno de ellos. Por ejemplo, tal vez el padre tenga cierta cantidad de recursos para invertir en la creación de descendencia; cuantos más hay, más pequeño tiene que ser cada uno de ellos (los animales más grandes suelen ser más fecundos).$^2$Si el costo de aptitud de la descendencia es en términos de supervivencia, entonces esta es la hipótesis de Lack.
• Cuanta más descendencia haya en este nido, menos probable es que el padre sobreviva a futuras temporadas de reproducción. (Esto a menudo se denomina Costo de reproducción ). Por ejemplo, tal vez el padre tenga algunos recursos que debe asignar entre la reproducción y su propio mantenimiento. Lo óptimo no favorecerá el mantenimiento perfecto (esta es la base de la teoría del envejecimiento del Soma Desechable );$^3$pero también favorece los embragues intermedios (que son un poco más pequeños que los Lack Clutch).$^4$
• Cuanta más descendencia haya en esta nidada, menos descendencia habrá en futuras nidadas. Por ejemplo, tal vez el progenitor tenga algunos recursos que debe asignar entre la reproducción ahora y su propio crecimiento continuo (que lo hará más fecundo en el futuro). Esta compensación también tiene que ver con la edad de madurez: ¿a qué edad un organismo no debe reproducirse en absoluto (dedicando todos sus recursos al crecimiento) y a qué edad debe comenzar?$^5$

(Las compensaciones a menudo se modelan como problemas de asignación de recursos limitantes, pero este no es el único tipo de compensación. Una compensación ocurre cada vez que obtener más de una cosa buena requiere obtener menos de una cosa buena diferente [o más de una cosa mala], por cualquier razón.)

Esto en cuanto a las compensaciones de la historia de vida en general. Pero, frente a estas compensaciones (y cualquier otra limitación), que pueden tener diferentes fortalezas y diferentes formas, etc., diferentes especies encuentran diferentes estrategias. ¿Por qué? ¿Qué lleva a que la historia de vida de los depredadores grandes sea óptima para los depredadores grandes? No sé. ¡Ni siquiera sé si se sabe ! La evolución de la historia de vida es complicada , con muchos rasgos diferentes que evolucionan juntos. Es difícil modelar más de unos pocos de estos (manteniendo los demás constantes) a la vez. No sé si alguien realmente explicó las condiciones que conducirían a un conjunto completo de rasgos de historia de vida, desde cero. (Érase una vez, se habrían hecho intentos para tratar de explicar la historia de la vida de los grandes depredadores como un extremo de laEspectro de selección r frente a selección K. Pero ese paradigma ha caído en desgracia entre los investigadores.$^6$)

Aquí hay otro factor, profundizando en la primera compensación, que creo que es probablemente relevante.

Si hay demasiados depredadores, entonces no habrá suficientes presas y la tasa de mortalidad promedio pronto se pondrá al día. Si este costo de escasez de alimentos se aplicara a todos los miembros de la población depredadora por igual, entonces se favorecería una mutación para aumentar la fecundidad: aunque todos los miembros compartieran el costo (mayor mortalidad), solo el mutante obtendría el beneficio (mayor fertilidad) ; en promedio, el mutante estaría más en forma y la mutación se extendería. (Esto ignora los otros costos, como un crecimiento más lento de los padres y un envejecimiento más rápido de los padres).

Pero ahora suponga que usted es un depredador y posee un trozo de territorio; y si caza demasiado o no, afecta principalmente a su territorio . Suponga también que usted se preocupa por su descendencia, o al menos les permite compartir la caza en su territorio, en lugar de enviarlos a otra parte. Entonces, la reproducción excesiva conducirá a la caza excesiva en su territorio (o, a la caza de la misma cantidad pero con descendencia de menor calidad). ¡Pero los otros territorios estarán bien! La peor parte del costo de mortalidad de la reproducción excesiva y la caza excesiva, así como el beneficio de la fertilidad, recaerán sobre usted y su descendencia.

tl;dr: si las condiciones (p. ej., debido a que la población está espacialmente estructurada) son tales que el costo de mortalidad de una mayor fertilidad se aplica con más fuerza a los reproductores excesivos que al resto de la población, entonces habrá selección contra los reproductores excesivos. cría. Además de los costos de la sobrepoblación, una mayor fertilidad también puede afectar negativamente la aptitud de los padres de otras formas; por ejemplo, utilizando recursos que habrían utilizado para su automantenimiento o recursos que habrían utilizado para crecer.

1. Falta, "La importancia del tamaño del embrague". Ibis (1947).
2. Smith y Fretwell, "El equilibrio óptimo entre el tamaño y el número de crías". Naturalista estadounidense (1974).
3. Kirkwood y Rose, "Evolución de la senescencia: supervivencia tardía sacrificada para la reproducción". Transacciones filosóficas B (1991).
4. Charnov y Krebs, "Sobre el tamaño y la aptitud del embrague". Ibis (1974).
5. Kozlowski, "Asignación óptima de recursos para el crecimiento y la reproducción: implicaciones para la edad y el tamaño en la madurez". Tendencias en Ecología y Evolución (1992).
6. Reznick, "Revisión de la selección de r y K: el papel de la regulación de la población en la evolución de la historia de vida". Ecología (2002).

El libro de texto clásico para Life History Evolution es The Evolution of Life Histories de Stearns (1992). Uno más reciente (no lo he leído) es Life History Evolution (2002) de Roff.