¿Cuál es el propósito del co-transporte?

Entonces, ¿no tendría más sentido que la última sustancia simplemente se transportara activamente a su destino, en lugar de involucrar a otra sustancia que no tiene un movimiento neto al final del proceso?

¡Pero de dónde vendría la energía para el transporte! La termodinámica nos dice que el universo tiende a aumentar la cantidad de desorden ( entropía ). Si tenemos transporte activo de un soluto, entonces, por definición, esto va en contra de un gradiente de concentración. Así que podríamos terminar con una sustancia que se encuentra completamente en un lado de la membrana plasmática, que no estaría desordenada en absoluto; claramente, la termodinámica no permitiría que esto suceda por sí solo, ya que estaríamos reduciendo la entropía.
Por eso se necesita energía para el transporte activo. Necesitamos hacer el trabajo preliminar usando algo de energía para reducir la entropía localmente y, en última instancia, mover algo a un lado de la membrana plasmática. Piense en el gradiente de concentración como la energía reprimida de un manantial. Podemos liberar esta energía cuando queramos, para que sea termodinámicamente factible mover un soluto contra su gradiente de concentración.

¿Cuál es la ventaja evolutiva del co-transporte?

Hemos establecido que necesitamos una fuente de energía para impulsar el transporte activo. Pero, de hecho, ¿por qué usaríamos un gradiente de concentración? ¿No podríamos usar de manera equivalente una fuente de energía diferente? Bueno, sí, podríamos usar ATP (por ejemplo en Na$^+$/K$^+$-ATPasa). Pero es posible que ya se haya establecido un gradiente de concentración sobre una membrana plasmática, por lo que ya está allí como una fuente de energía existente. Quizás por eso el cotransporte evolucionó con este mecanismo.

@Jam tiene razón, aunque un poco prolijo, al señalar que uno de los beneficios del cotransporte (no es necesario involucrar la evolución) es que el gradiente de concentración de una molécula cotransportada puede proporcionar la energía termodinámica para el transporte de la otra molécula contra un gradiente de concentración. Esto se trata de manera cuantitativa en la Sección 13.1.2 de Berg et al. y de manera cualitativa en la Sección 13.4 .

Sin embargo, hay otro factor a considerar. Este es el mantenimiento de la neutralidad eléctrica . Por lo general, se transportan iones cargados (aniones en los ejemplos que se muestran a continuación, tomados del capítulo 18 de Berg et al. ), por lo que se necesita el cotransporte de un contraión para mantener la neutralidad eléctrica.

El diagrama anterior también destaca otro punto importante. Debe observar la bioquímica de los sistemas de cotransporte, en lugar de solo considerarlos en abstracto. Uno de los sitios de muchos cotransportadores es la membrana mitocondrial, donde el transporte es parte de un proceso coordinado.

Considere, por ejemplo, ATP, ADP y fosfato. El ATP se sintetiza en la mitocondria a partir de ADP y fosfato, y luego gran parte debe transportarse al citoplasma. Al mismo tiempo, el ADP y el fosfato deben ingresar a la mitocondria como sustratos para la generación de más ATP. El transporte activo claramente no es un iniciador aquí (¡utilizaría el ATP que se va a transportar!) Y el cotransporte asegura que la entrada de ADP se equilibre con la salida de ATP. La entrada de fosfato (que se equilibra con la salida de hidróxido, para preservar la neutralidad) debe acoplarse a este proceso, aunque no estoy al tanto de cómo se logró esto (contribuciones bienvenidas aquí).

Se aplican consideraciones análogas a NAD ⁺ y NADH, pero son los electrones los que se transportan, en lugar de estos compuestos en sí mismos, utilizando compuestos sustitutos oxidados o reducidos. Los sistemas de lanzadera de este tipo integran las funciones bioquímicas de la mitocondria con las del citoplasma y deben estudiarse individualmente para comprender la elección de los cotransportadores. Sección 18.5 de Berg et al. es un punto de partida conveniente.