¿Cuál es el papel computacional de la columna cortical?

Las columnas corticales son grupos de neuronas en el cerebro que están orientadas perpendicularmente a la superficie cortical. Las células dentro de una columna responden a la misma propiedad de estímulo (Fig. 1). Por ejemplo, las columnas de la corteza visual primaria extraen pequeñas barras con una orientación específica.

Una sola columna cortical consta de seis capas distintas de neuronas. Las tres capas superiores (I-III) son funcionalmente distintas de las dos capas inferiores (V-VI). Las capas superiores se proyectan hacia otras columnas corticales, tanto para enviar como para recibir señales, con células de la capa III que se proyectan hacia columnas adyacentes y células de la capa II que se proyectan hacia partes más distantes de la corteza. Las capas V-VI reciben información de las capas superiores de las columnas adyacentes y envían sus señales a las estructuras extracorticales, como el tálamo y los centros motores y sensoriales.

La capa IV, que divide la columna en una parte superior e inferior, recibe sus entradas del tálamo y transmite señales al resto de la columna. El tálamo recibe información de todas las partes de la corteza y las áreas subcorticales. Trabaja junto con la corteza cerebral para crear un circuito de retroalimentación al pasar información de las células infragranulares de la corteza al tálamo y luego de regreso a las células de la capa IV de la corteza, con integración que ocurre tanto en los centros talámicos como corticales.

El flujo de información en la corteza está mediado por la acción de las células supragranulares, mientras que la información adicional del entorno externo e interno es integrada por el tálamo y llega a la capa IV de las columnas corticales. Contiene miles o incluso decenas de miles de neuronas correspondientes. a unas pocas decenas de micrómetros y hasta 1-2 milímetros para estructuras columnares agregadas más grandes (fuentes: Rice University y Phys.org news ).

La presencia de columnas corticales está firmemente establecida. Sin embargo, la definición histológica, así como la función de varios tipos de columnas, son dramáticamente diferentes. Las columnas se pueden definir por las características histológicas celulares, el patrón de conectividad, el contenido de mielina, la propiedad de tinción, la magnitud de la expresión génica o las propiedades funcionales. Por ejemplo, solo en la corteza visual primaria, hay columnas de dominancia ocular, columnas de orientación, hipercolumnas y columnas de color.

Además, hay columnas y varias minicolumnas. La única conexión entre estas diversas estructuras y conceptos es que se refieren a la organización columnar vertical o radial de sus elementos frente a la organización horizontal o laminar que es más explícita en las preparaciones histológicas del neocórtex maduro. Así, el término “columna” cortical se utiliza de tantas maneras que necesita una aclaración específica del contexto específico en el que se aplica (Rakic, 2008) .

Se han hecho afirmaciones aún más fuertes, hasta

...la decepcionante constatación de que la columna puede no tener ninguna función...

(Horton y Adams, 2005) .

Habiendo dicho eso, y para centrarnos en los procesos computacionales dentro de una columna, algunas fuentes afirman que las columnas son capaces de memorizar relaciones y realizar operaciones más complejas que las neuronas individuales. Si una neurona es análoga a una puerta lógica, una columna cortical puede verse como una pequeña subrutina. El procesamiento de información en columnas puede implicar que la columna se active total o parcialmente. Una columna completamente activada corresponde a una acción, por ejemplo, en una columna en el área motora, las capas V y VI pueden proyectarse a una secuencia de neuronas que contrae fibras musculares. Una columna parcialmente activada corresponde a anticipación o búsqueda, y espera a que los niveles inferiores se activen.

En esta vista, una columna puede verse como un autómata adaptativo. Un autómata es una función que elige una acción en función de su estado actual y sus entradas. Las columnas corticales pueden representar así una meta y los estados inicial e intermedio. Cuando se define un objetivo, las activaciones se extienden desde la columna del objetivo a lo largo de las capas superiores (I-III). La activación de la difusión de los objetivos en columnas y el proceso de resolución de problemas de los objetivos secundarios se denomina árbol de llamadas, debido a la forma en que los objetivos secundarios se resuelven mediante una búsqueda recursiva (fuente: Universidad de Rice ).

^{Fig. 1. Columnas de barril en la corteza vibrissal de rata. fuente: Kurzweil}

<sub>Referencias
- Horton & Adams, Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci (2005); 360 (1456): 837–62
- Rakic, PNAS (2008); 105 (34): 12099–100</sub>