pregunta teorica
Evidencia empírica
Además de las respuestas teóricas, también me gustaría pedir ejemplos empíricos:
O en otras palabras,
¿Es correcta mi suposición?
Supongo que en los eucariotas la haploidía apareció antes que la diploidía. ¿Es correcta esta suposición?
Por reproducción sexual quiero decir que el genoma de la descendencia es una combinación (con o sin recombinación/entrecruzamiento) de dos individuos progenitores. No me refiero a la reproducción con sexos (o con tipos de apareamiento). Doy la bienvenida a la discusión de la autofertilización si es necesario.
Sólo puedo ofrecer una respuesta parcial sobre los aspectos teóricos . No sé si está familiarizado con los artículos de mediados de los 90 de Otto et al. ( Otto & Goldstein, 1992 , Otto & Marks, 1996 ), pero estos son definitivamente relevantes para su pregunta. Se ocupan de la "hipótesis de enmascaramiento" de la diploidía, es decir, que las mutaciones perjudiciales pueden ser enmascaradas por alelos "sanos", y las compensaciones entre diploidía (nivel de ploidía), tasa de recombinación y purga de alelos perjudiciales. Otto y Goldstein (1992) muestran que la recombinación es esencial para la evolución de la diploidía y, sin recombinación, los haploides "ganarán" a los diploides.
Otto & Marks (1996) es un artículo bastante completo que se basa en el anterior y analiza cómo los diferentes sistemas de apareamiento interactúan con la recombinación y la purga para influir en la evolución de los niveles de ploidía. Como resultado general, predicen una correlación entre el sistema de apareamiento y el nivel de ploidía, favoreciendo la reproducción sexual la diploidía, mientras que la asexual favorece la haploidía. Sin embargo, por lo que puedo ver después de una rápida relectura, no hay nada que prohíba que las especies que se reproducen asexualmente sean diploides (y viceversa) - ver, por ejemplo, la página 206 - y el documento incluye una condición que debe cumplirse para que los diploides invadan en poblaciones que se reproducen asexualmente o se autofecundan. Sin embargo, no he seguido esta literatura de cerca, e imagino que al rastrear artículos recientes que citan a Otto & Marks (1996)puede ser útil para encontrar más estudios relevantes.
También debe considerar que los niveles de ploidía pueden diferir entre sexos (p. ej., abejas), lo que puede conducir a una selección antagónica, que puede influir en la evolución de la ploidía (ver, p. ej ., Immler & Otto, 2014 ).
En cuanto a la parte de la evidencia empírica , no tengo ningún buen ejemplo. Sin embargo, me imagino que puede ser extremadamente difícil demostrar que un linaje solo se ha reproducido asexualmente (o nunca asexualmente), ya que estas cosas son difíciles de rastrear en los fósiles. También considere que es común tener etapas tanto sexuales como asexuales, y muchas especies pueden tener una etapa diploide asexual larga seguida de una etapa haploide sexual más corta. Por lo que sé, esta es la norma, por ejemplo, en algas (posiblemente un grupo de taxones bastante "basales"). Sin embargo, no sé cuál era el estado ancestral de las algas (es decir, si se volvieron diploides antes de tener una etapa sexual).
En cuanto al estado ancestral de los eucariotas, parece haber evidencia de que el estado ancestral era de hecho facultativamente sexual ( Dacks & Roger, 1999 ), lo que invalidaría su suposición . Sin embargo, esto solo se basa en un par de búsquedas bibliográficas rápidas de mi parte, y no soy un experto en esta área. Probablemente también haya estudios más recientes sobre este tema. Sin embargo, está claro que no se puede asumir ciegamente que el haploide eucariótico es ancestral.
Esto no es por motivos teóricos, pero aquí hay una prueba de existencia: varias bacterias, que se reproducen asexualmente, son poliploides. Aquí hay un blog que me gusta mucho discutir informalmente el concepto de ploidía en bacterias. El ejemplo que conozco es el de las cianobacterias, que pueden tener de 3 a 4 hasta 142 copias de su genoma, según este artículo (1) . También hay otros ejemplos, como Epulopisculum , un simbionte del pez esturión (2) . Este artículo incluso reporta una bacteria diploide (3) . Buscando en Pubmed debería revelar otros casos interesantes de esto.
Un ejemplo más límite sería incluso el insecto más típico E. coli . Cuando E. coli crece rápidamente, es bien sabido que tiene más de una copia de su genoma por célula; esto permite que el organismo esté creando el genoma para las nietas de la célula actual, permitiendo que el tiempo entre divisiones sea más corto que el tiempo que tarda en replicar el ADN (4) . Aquí hay una explicación intuitiva de esto. Dependiendo de su definición de poliploidía, es posible que esto no cuente, pero es de suponer que las bacterias pueden hacer uso de este efecto de número de copias.
(1) Greise M et al. (2011). Ploidía en cianobacterias. FEMS Microbiol. Letón. 323(2):124-31
(2) Mendell JE y otros (2008). Poliploidía extrema en una bacteria grande. PNAS 105(18): 6730-34
(3) Michelsen O et al (2010). J. Bacteriol. 192(4): 1058-65
(4) Helmstetter CE (1968). Síntesis de ADN durante el ciclo de división de Escherichia coli B/r de rápido crecimiento. J. Mol. Biol. 31(3) 507-518 ---no libre, lamentablemente, pero véase también Nielsen HJ et al (2007). J. Bacteriol. 189(23):8660-6
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