¿Por qué el K+ que sale de la célula causa hiperpolarización?

Así es como pienso en el tema. Primero, tenga en cuenta que durante el curso del potencial de acción, las concentraciones de iones tanto en el exterior como en el interior de la neurona permanecen relativamente sin cambios. Puede pensar en el potencial de Nernst como una batería cargada, y mantienen sus concentraciones relativamente constantes. Las corrientes fluirán y el voltaje cambiará, pero esto afectará a muy pocos iones a la vez y no afectará la concentración general ( consulte la sección 2.6 aquí ). Esto se debe a que cualquier pequeño cambio en la concentración cerca de la membrana (donde se mide el voltaje) se igualará rápidamente con la solución a granel circundante a través de la difusión.

En segundo lugar, tenga en cuenta que el potencial de Nernst es un potencial electroquímico . Por lo tanto, para el potasio en particular, el potencial químico dominará el potencial eléctrico que expulsa al potasio de la celda, lo que hace que el voltaje de activación del potasio sea negativo.

Entonces, como dices, el potencial de Nernst del sodio es$60$ $mV$y para el potasio es$-90$ $mV$. En su ejemplo hay un potencial de reposo de$-70$ $mV$esto viene dado por el potencial de GHK mencionado en los comentarios. Eso significa que en reposo, el equilibrio entre los potenciales de sodio y potasio es$-70$ $mV$. Aquí está la ecuación como referencia. Tenga en cuenta que esta ecuación se reduce al potencial de Nernst cuando consideramos solo un ion.

Cuando comienza el potencial de acción, la despolarización es impulsada por la apertura de los canales de sodio, es decir$g_{Na}$se hace más grande Por lo tanto, cuando estos canales se abren, el sodio sale rápidamente y el voltaje de la celda intenta volverse más como el potencial de Nernst del sodio, no cero. Puede ver eso en la ecuación de voltaje de GHK ya que la conductancia de sodio domina la ecuación.

Cerca del pico del potencial de acción, los canales de sodio se cierran y los canales de potasio se abren. Eso es$g_{Na}$se hace pequeño y$g_{K}$se hace grande Esto significa que ahora la conductancia del potasio domina la ecuación y el voltaje de la neurona se vuelve más como el$-90$ $mV$Nernst potencial. Entonces la repolarización ocurre cuando los canales de potasio se cierran y$g_{Na}$y$g_K$están de vuelta a sus valores cerrados iniciales, traer el resto potencial de vuelta a$-70$ $mV$.

** tenga en cuenta que estoy simplificando demasiado cómo cambian las puertas en el tiempo, pero creo que esto ayudará a aclarar sus confusiones.

Mi respuesta: no es el cambio de concentración lo que causa la repolarización, es el cambio de permeabilidad . La ecuación relevante aquí es la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz, que implica que el voltaje transmembrana V_m es proporcional a la relación de [K]_o/[K]_i veces la permeabilidad P_K:

[K]_i siempre es mayor que [K]_o, por lo que la proporción de [K]_o/[K]_i siempre proporciona una contribución negativa a V_m. Durante la repolarización, la contribución de esta relación se vuelve menos negativa a medida que su gradiente electroquímico se iguala, y si esto fuera todo lo que sucedía, V_m aumentaría. Sin embargo, hay un segundo término relevante que cambia con la repolarización: la permeabilidad del potasio. P_K aumenta drásticamente durante la repolarización, proporcionando una contribución negativa a V_m.

Nota 1: Debido a que el potasio es positivo y el citoplasma es negativo, el gradiente electroquímico favorece [K]_i > [K]_o. Esto explica por qué el voltaje transmembrana disminuye a -90 mV en lugar de 0 mV.

Nota 2: La única razón por la que Vm es positivo durante un potencial de acción en primer lugar es porque existe un alto [Na]_o en reposo y, por lo tanto, un aumento de cambio de paso en la permeabilidad del sodio P_Na es lo que impulsa el aumento de la Fase 0 de AP. Tan pronto como cae P_Na, esperaríamos que V_m también cayera, independientemente de lo que suceda con el potasio.

Nota 3: si bien creo que sus definiciones tienen más sentido (es decir, son más literales), esta cita (de Raz 2013: "la despolarización es un cambio positivo del potencial de membrana en reposo") implica para mí que la "despolarización" ha cambiado de su definición histórica ahora solo significa "un aumento en el voltaje transmembrana".

Agregar K+ en el exterior de la membrana no es lo mismo que transferir K+ del interior al exterior. Cuando se agrega K+ al exterior (hiperpotasemia), la RMP se vuelve menos negativa (despolarización) Cuando el K+ se transfiere de adentro hacia afuera, la RMP se vuelve más negativa (re/hiperpolarización) No debemos olvidar que la mayoría de los aniones intracelulares son proteínas no permeables, por lo que cuando K+ se transfiere al exterior, tiran con más fuerza, y cuando se agrega K+ al exterior, la atracción disminuye.