Importancia de la Sincronía Neural para la Cognición

Como ya ha insinuado, el tema es controvertido. Podría dejarlo así y decir "no, no hay consenso", y sería una respuesta verdadera, pero no sería satisfactoria, ¿no? En cambio, definiré brevemente el tema, daré algunos ejemplos y luego algunas críticas recientes. Mi respuesta se inclinará un poco hacia la "cognición" en lugar de la "computación", por diferentes que las considere. Me temo que es más un safari que una buena respuesta, espero que estés sacando algo de esto.

La sincronía neuronal generalmente se usa para referirse a la alineación oscilatoria; eso significa que se produce algún tipo de oscilación en una población de neuronas, por ejemplo, un ritmo alfa como un pulso de ~ 10 Hz; y la sincronía neuronal es tanto, a nivel individual, el grado en que las neuronas individuales participan en estas oscilaciones y/o alinean su comportamiento de picos a ciertas partes de esta oscilación, y a nivel de población, cómo se alinean otras poblaciones neuronales con esta oscilación.

Lo que sin duda es cierto es que el cerebro está lleno de oscilaciones. Lo sabemos al menos desde que Hans Berger descubrió la onda alfa en la década de 1920. Cuando alguien cierra los ojos, vemos rápidamente el ritmo de 10 Hz. Pero una vez que abren los ojos, o se les molesta de alguna manera, desaparece rápidamente. ¿Son estas oscilaciones importantes per se, o solo un epifenómeno? El mismo Berger los asume como la manifestación directa del estado cerebral unificado. Pero Berger era un poco chiflado. El muy respetado investigador británico y premio Nobel Lord Adrian , quien fue el primero en replicar este hallazgo, asumió que el ritmo de 10 Hz era simplemente la "ralentización del cerebro", la ausencia misma de computación.

Un investigador contemporáneo que asigna un papel funcional y activo al ritmo alfa es VanRullen , y creo que gran parte de su trabajo es muy interesante.

Veamos algunas de las formas bastante básicas en las que las oscilaciones y el tiempo son relevantes en el cerebro. En primer lugar, el tiempo en general. Nuestra comprensión original de la comunicación neuronal (¡en parte revelada por el mencionado Lord Adrian!) se centra en el concepto de codificación de tasas y codificación de población ; la cantidad neta de actividad de picos en una neurona, o en una población, es lo que importa. Esto es por ejemplo lo que sucede en las células nerviosas periféricas; cuando se aplica calor, presión o dolor a la piel, las neuronas que responden comunican directamente el grado de calor, presión o dolor por cuánto aumentan su activación (al menos al principio, antes de que se establezca la Adaptación de frecuencia de pico ).

Inicialmente, esto se consideró totalmente consistente con el aprendizaje hebbiano : cuanto más se dispara una neurona, más fuertes se vuelven las sinapsis con sus objetivos. Pero luego Bi & Poo descubrió la plasticidad dependiente del tiempo de pico (STDP) , y ahora todo es un poco más complicado. Recuerda que la Ley de Hebb dice

Cuando un axón de la célula A está lo suficientemente cerca como para excitar una célula B y participa repetida o persistentemente en su activación, se produce algún proceso de crecimiento o cambio metabólico en una o ambas células de tal manera que la eficiencia de A, como una de las células que activa B, está incrementado.

La Ley de Hebb va más allá de decir que A tiene que disparar mucho. Dice que el disparo de A tiene que causar el disparo de B. Y un componente de la causalidad es la precedencia temporal; por lo tanto, el disparo de A tiene que ocurrir antes que el disparo de B para aumentar la fuerza sináptica. Y esto es justo lo que observó Bi & Poo; solo cuando los picos de A llegan en una ventana temporal corta antes que el propio pico de B ocurre la potenciación a largo plazo. Sin embargo, si los picos de B ocurren un poco antes que los picos de A, se produce una depresión a largo plazo .

Entonces, el orden temporal de los picos es importante. Las neuronas que provocan que otros se disparen ganan más influencia sobre ellos, y las neuronas que son seguidores, no líderes, son degradadas.

Otro límite para la plasticidad es de naturaleza neuroquímica. Los niveles de catecolaminas (neuromoduladores) regulan si el hipocampo codificará un estímulo entrante, dependiendo, por ejemplo, de su novedad . Entonces, solo si los niveles de neuromoduladores están altos, la información entrante conduce a adaptaciones duraderas. Durante el sueño, si asumimos que ocurre la reconsolidación, observamos que las fuentes de catecolaminas del tronco cerebral (como el neurotransmisor norepinefrina y la dopamina) se correlacionan temporalmente con la onda lenta que se produce durante el sueño.. Específicamente, las neuronas de Locus Coeruleus se disparan justo al comienzo de la transición al estado Up. Parece que la oscilación cortical está sincronizada para que los estados activos coincidan con niveles altos de catecolaminas. Esta es una forma de codificación temporal llamada codificación de fase . La fase de la oscilación en curso es importante con respecto al pico entrante. También se observa, por ejemplo, en la oscilación theta en el hipocampo. Existe una variedad de teorías para una posible función del bloqueo de fase theta; los ejemplos son que ciertas fases theta nuevamente indican estados más receptivos (de modo que la información entrante tiene una mayor probabilidad de ser codificada durante ciertas partes de las oscilaciones theta), o que la parte de una fase theta en la que una neurona se dispara indica qué tan importante es la información. la neurona está codificando es.

Más allá de la codificación de fase, encontramos el enlace por sincronía muy popular de Singer . ¿Cómo se comunican las partes del cerebro entre sí que están "hablando" de lo mismo? Bueno, por alineación en la banda gamma, es decir, por bloqueo de fase de las dos poblaciones al mismo ritmo de ~40 Hz.

Pero, ¿qué tan creíble es todo esto?

Hay muchas objeciones teóricas a la unión de alta frecuencia específica por sincronía. Por ejemplo, la potencia de caída de las oscilaciones a lo largo de la distancia en función de su frecuencia; eso significa que las oscilaciones lentas viajan lejos, pero la sincronía en las oscilaciones rápidas no se puede mantener en largas distancias. (Las oscilaciones lentas son simplemente demasiado lentas para vincularse por sincronía ).

Otra pregunta es si hay alguna oscilación gamma, si son realmente patrones de onda similares a los de un reloj o si son simplemente un artefacto metodológico: rastros de la sensibilidad de la transformación de Fourier a la actividad asíncrona o al ruido filtrado .

Al menos para los humanos, los hallazgos de sincronía de banda gamma se han vuelto muy sospechosos, ya que se demostró que estos patrones se explican mejor como trazos de EEG de pequeños movimientos oculares o micro sacádicos .

Pero esto no debe significar la muerte de todas las teorías de un papel funcional de tiempo y oscilaciones, de todos los códigos temporales y códigos de fase . En STDP, tenemos evidencia clara y anatómicamente sólida de la importancia del orden temporal en el aumento de picos, y los principios evolutivos simples sugieren que las poblaciones neuronales explotarán tales fenómenos. Sin embargo, el campo es diverso y controvertido. No existe una fenomenología, metodología o teoría universalmente aceptada. Tenemos cositas y hallazgos fascinantes, pero nada coherente. Las oscilaciones corticales siguen siendo en su mayor parte un enigma.

Creo que la contribución más reciente es el descubrimiento del acoplamiento de fase de frecuencia cruzada por Canolty et al. Observan que la amplitud de las oscilaciones rápidas (gamma) depende de la fase de los ritmos theta o delta más lentos. El hallazgo básico es bastante similar a la observación del acoplamiento de fase pico/estado cortical de LC señalado anteriormente, pero ahora observamos esto en el animal despierto. Y también se ha hecho una propuesta clara para un rol funcional de este mecanismo; Simplemente puedo citar el resumen de Lakatos et al. :

Mientras que las oscilaciones neuronales de banda gamma claramente parecen parte integral de la atención visual, el papel de las oscilaciones de baja frecuencia aún se debate. La creciente evidencia indica que una propiedad funcional clave de estas oscilaciones es el cambio rítmico de la excitabilidad en conjuntos neuronales locales. Aquí, mostramos que cuando los estímulos atendidos están en un flujo rítmico, las oscilaciones de la banda delta en la corteza visual primaria siguen el ritmo del flujo, lo que resulta en una mayor ganancia de respuesta para eventos relevantes para la tarea y tiempos de reacción reducidos. Debido al acoplamiento jerárquico de frecuencia cruzada, la fase delta también determina la potencia momentánea en la actividad de frecuencia más alta. Estas funciones instrumentales de las oscilaciones de baja frecuencia respaldan un marco conceptual que integra numerosos hallazgos anteriores.

Aquí hay un video de presentación sobre el tema.