Fototransducción visual, despolarización de neuronas cuando no hay luz: ¿por qué?

Mientras leía sobre la fototransducción visual , me sorprendió saber que las células fotorreceptoras en realidad se despolarizan cuando NO hay excitación (sin luz, es decir, cuando no ves nada, negro) y se hiperpolarizan cuando hay luz (esperaba lo contrario).

Esto me hizo pensar...

Dejemos que el conjunto de neuronas ubicadas dentro del ojo se denomine IEN (neuronas del interior del ojo) y, de manera similar, el conjunto de neuronas directamente vinculadas al ojo , pero externo a él, se denomine OEN (neuronas del exterior del ojo). ).

Dejemos que el conjunto de neuronas que reciben información directamente de la retina se denomine RN (neuronas retinales). Estoy asumiendo RN < IEN (subconjunto de - corrígeme si estoy significativamente equivocado).

Y, por último, permita que la colección de neuronas que se vinculan directamente con OEN pero que son parte de IEN se denomine XN (eXporter-neurons, en el sentido de que exportan información visual del ojo a los "oyentes" fuera de él).

Entonces, la ruta del estímulo visual sería RN -> [...] -> XN -> OEN .

Ahora, si mis ojos se salieran por completo, asumo que, en relación con los OEN , eso tendría el mismo efecto que los XN que no transmiten ninguna información excitatoria/inhibitoria en absoluto. Además, dado que lo que percibiría sería negro puro, eso parece implicar que los XN tampoco se activan en absoluto cuando vemos negro (por ejemplo, cerramos los ojos en una habitación muy oscura).

Entonces, cuando percibimos negro => los RN se despolarizan => liberan glutamato continuamente => los XN no excitan/inhiben los OEN en absoluto (parece implicar que los RN no se cruzan con los XN ). Es esta inversión lo que me intriga: ¿por qué para que los XN no transmitan información , los RN tienen que estar continuamente excitados? En ese sentido, esto me hace pensar en el ojo como si fuera una gran puerta NO .

Respuestas (1)

Respuesta corta
Hasta donde yo sé, se desconoce la razón del estado despolarizado de los fotorreceptores en la oscuridad. Probablemente tiene sus raíces profundas en la evolución del ojo.

Fondo
De hecho, los fotorreceptores están continuamente activos en la oscuridad. Una corriente constante fluye a través de canales abiertos (principalmente iones Na+). Esta corriente se llama corriente oscura y despolariza parcialmente la célula fotorreceptora. El fotorreceptor despolarizado libera neurotransmisores (glutamato) a las neuronas secundarias. Tras la iluminación de los fotorreceptores, las moléculas de rodopsina se isomerizan a la forma activa y se inicia la cascada de fotorreceptores (Fig. 1). Esto finalmente cierra los canales de cationes en la membrana del fotorreceptor, deteniendo la corriente oscura. Esto conduce a la hiperpolarización de la membrana celular y la inhibición de la liberación de glutamato a la neurona de segundo orden (Fig. 1).

Es cierto que no sé por qué la fototransducción se organiza exactamente de esta manera. Se sabe mucho sobre la evolución de la fototransducción ( p. ej ., Lamb et al ., 2016) , pero hasta donde yo sé, se desconoce por qué existe la corriente oscura. Supongo que es probablemente una reliquia evolutiva. La evolución finalmente tiene que trabajar con características preexistentes para generar nuevas estructuras o modificarlas. Los puntos fotosensibles simples evolucionaron hasta convertirse en los ojos complejos que se observan en los vertebrados actuales. La evolución usó lo que estaba allí y resultó ser una puerta 'NO' energéticamente desfavorable.

Fototransducción
Figura 1. Fototransducción en fotorreceptores. fuente: Kolb, (2012)

Referencia
- Kolb, Webvision. La Organización de la Retina y el Sistema Visual (2012)
- Lamb et al ., Molec Biol Evol (2016); 33 (8): 2064–87

Muchas gracias por su detallada respuesta. Mientras lo leía, se me ocurrió otra posible explicación que podría hacer que el comportamiento de la puerta NOT fuera energéticamente favorable: con una puerta NOT siempre es una u otra (neuronas primarias/secundarias) las que consumen energía; la alternativa haría que ambas consuman energía al mismo tiempo. mismo tiempo cuando hay luz. Entonces, tal vez una puerta NOT haga posible en general consumir menos energía.
Y otra idea más: incluso si el consumo total de energía es un poco mayor con el comportamiento de la puerta NOT, en realidad podría haber otro truco que haya jugado la evolución: el consumo de energía es aún menor en el caso de que haya luz, pero a diferencia de la oscuridad, la luz también significa contenido visual sustancial para procesar. En resumen, podría ser más importante consumir menos energía en la luz (para "redireccionar" el resto a las neuronas secundarias que procesan el contenido visual) que no consumir nada en la oscuridad .