¿Es necesario que cada teca de una antera angiospérmica contenga dos microsporangios?

¿Es necesario que los estambres tengan dos microsporangios por teca? No. Muchas especies del grupo Cryptocarya de Lauraceae tienen microsporangios que se han fusionado de tal manera que solo tienen dos microsporangios en lugar de los cuatro típicos (Rohwer et al. 2014). Interpreto su descripción diciendo que los microsporangios dentro de una teca, pero no se indica claramente como tal.

Dentro de los Magnoliidae, se pierde un saco de polen de una teca en algunos taxones (Endress et al. 2008). Evolutivamente, las Hamamelidaceae han reducido el número de sacos polínicos de dos a uno ( Endress 1989 ). No pude encontrar ejemplos de plantas con más de dos microsporangios por teca.

¿Por qué la mayoría de las plantas tienen dos sacos de polen por teca? Probablemente sea el resultado de la historia evolutiva de las plantas en general porque es muy común. Incluso aquellos que tienen un solo saco de polen parecen comenzar con dos en su desarrollo. Probablemente se deba a la genética subyacente.

La genética del desarrollo floral es compleja, pero se está separando lentamente. El desarrollo general de los patrones florales está determinado por un grupo de normas de desarrollo o normativas.$^1$genes llamados genes MADS. Colectivamente, los genes MADS (junto con otros genes reguladores) controlan la organización general de la estructura floral. Por ejemplo, los genes MADS determinan la disposición de los verticilos florales desde los sépalos (verticilo más externo) hasta los pétalos, los estambres y los carpianos (verticilo más interno). Los cambios en el uso o la sincronización de los genes MADS pueden contribuir a diferentes tipos de morfología floral, como la pérdida de sépalos o sépalos grandes y vistosos pero sin pétalos.

Algunos de estos mismos genes MADS contribuyen a la formación de la estructura del estambre. La revisión de Goldberg et al. (1993) brinda una revisión exhaustiva, pero ahora anticuada, de los genes del desarrollo que controlan el desarrollo de las anteras. La figura a continuación (su figura 3) brinda una buena descripción general de las etapas que conducen al desarrollo de la teca con dos microsporangios y, en última instancia, a la etapa final de la fertilización. Aún más específico, Bowman et al. (1991) muestran que AGAMOUS es un gen regulador activo durante el desarrollo de la teca y los microsporangios.

No puedo hablar en detalle sobre cómo funcionan los genes reguladores en las flores (sé un poco más sobre los genes reguladores en el desarrollo animal, especialmente desde una perspectiva de desarrollo evolutivo). En los animales, los genes reguladores a menudo funcionan por gradientes de concentración, tanto por la concentración del propio gen regulador, como por la concentración de otros genes reguladores y por la concentración de los genes regulados. Este proceso ayuda a determinar el eje anteroposterior en animales con simetría bilateral, así como los lados izquierdo y derecho.

Sospecho que los genes reguladores florales funcionan de manera similar. Los cambios en la expresión reguladora pueden conducir a flores bilateralmente simétricas (piense en flores de menta, flores de mono, etc. Consulte Hileman y Cubas (2009 para una buena revisión). Sospecho que es algún tipo de expresión simétrica de genes reguladores que conduce a la formación de dos microsporangios por teca Las mutaciones que causan cambios en los patrones de expresión de otros genes reguladores pueden causar la expresión inicial pero la pérdida subsiguiente de uno de los microsporangios, como se observó en Lauraceae y Hamamelidaceae.

Nota

En términos generales pero simples, los genes reguladores son genes como los factores de transcripción que regulan o controlan la expresión de otros genes.

Literatura citada

Bowman, JL, et al. 1991. La expresión del gen homeótico floral AGAMOUS de Arabidopsis está restringida a tipos de células específicos en etapas avanzadas del desarrollo floral. La célula vegetal 3: 749-758.

Endress, PK 1989. Aspectos de la diferenciación evolutiva de Hamamelidaceae y Lower Hamamelididae . Plant Systematics and Evolution 162: 193-211.

Endress, PK y LD Hufford. 2008. La diversidad de estructuras de estambre y patrones de dehiscencia entre Magnoliidae. Botanical Journal fo the Linnean Society 100: 45-85.

Goldberg, RB, et al. 1993. Desarrollo de anteras: Principios básicos y aplicaciones prácticas. La célula vegetal 5: 1217-1229.

Hileman, LC y P. Cubas. 2009. Un papel evolutivo ampliado para los genes de simetría de flores. Revista de Biología 8: 90.

Rohwer, JG, et al. 2014. Un análisis filogenético del grupo Cryptocarya (Lauraceae) y las relaciones de Dahlgrenodendron , Sinopora , Triadodaphne y Yasunia . Fitotaxa 158: 111-132.