El siguiente hecho se encuentra en el centro de este y muchos problemas similares con el tamaño de las cosas: no todas las cantidades físicas escalan con el mismo poder de tamaño lineal.

Algunas cantidades, como la masa, van como el cubo de tu escala: duplica cada dimensión de un animal y pesará ocho veces más. Otras cantidades solo van como el cuadrado de la escala. Ejemplos de esta última categoría incluyen

• Fuerza muscular (un músculo más largo no puede ejercer más fuerza que uno más corto de igual área de sección transversal),
• Capacidad de bombeo del corazón (el corazón no es sólido sino más bien hueco, por lo que la cantidad de músculo que lo impulsa es igual al área de la superficie),
• La compresión/tensión que un hueso puede transmitir de forma segura (la resistencia del material es intrínseca e independiente del tamaño, por lo que la presión que puede soportar es constante, por lo que la fuerza (área de la sección transversal multiplicada por la presión) que puede soportar va como el cuadrado de tamaño), y
• La capacidad de intercambiar material y calentar el medio ambiente (las células individuales, por ejemplo, tienen dificultades para crecer porque su metabolismo es el cubo del tamaño, pero su capacidad para transportar nutrientes a través de sus membranas externas solo se escala como el área de esas membranas ),

al menos en una primera aproximación. También podría pensar en otras cantidades que se escalen de manera diferente con el tamaño.

Como resultado, simplemente aumentar la escala de un organismo deshará el equilibrio que se ha logrado para ese tamaño en particular. Sus músculos probablemente serán demasiado débiles, sus huesos probablemente se romperán y generará tanto calor interno (si es de sangre caliente) que el único equilibrio alcanzable dada su área de superficie comparativamente pequeña sería a una temperatura lo suficientemente alta como para desnaturalizar muchos proteinas

Para un ejemplo completamente no biológico, considere el hecho de que los aviones no se pueden hacer arbitrariamente grandes y, de hecho, los diferentes tamaños de aviones tienen formas y requisitos de ingeniería muy diferentes. El área de la superficie de las alas no se escala de la misma manera que la masa total, y las tensiones y presiones que el material debe soportar no se mantendrán constantes a medida que agranda el avión.

Puedes crecer arbitrariamente mientras seas esencialmente plano. Por ejemplo, un hongo cubre varios miles de acres ; hay una arboleda de álamos clonales que pueden tener una masa más alta.

Sin embargo, escalar en tres dimensiones es mucho más difícil. La presión en la parte inferior es proporcional a la altura; finalmente, esa presión es demasiado grande para que el tejido la resista. (Igualmente con muchas otras consideraciones).

Por lo tanto, podría tener animales esencialmente 1D o 2D arbitrariamente grandes (si tuvieran la boca distribuida uniformemente por todo el cuerpo). Pero aparentemente esto no es muy competitivo con las formas 3D (por ejemplo, es muy difícil esconderse de los depredadores cuando eres una sábana gigante), por lo que no hay más de unas pocas docenas de metros. (Hay un gusano de más de 50 metros de largo , por ejemplo. Sin embargo, solo tiene una boca).

La respuesta básica es que la masa escala con el cubo de la dimensión lineal y la fuerza de cosas como las piernas escala con el cuadrado de la dimensión lineal. Tenga en cuenta que, por lo tanto, los animales grandes han desarrollado patas comparativamente más gruesas que las más pequeñas. Escalar linealmente un perro al tamaño de un elefante, y sus patas se romperían. Aún más extremo, piense en escalar una hormiga al tamaño de un elefante.

Todo esto significa que el tamaño práctico máximo de un animal en movimiento se rige por la fuerza del material de soporte (hueso en nuestro caso) en relación con la gravedad del entorno (1 g en nuestro caso). Si los animales evolucionaron con un material estructural similar en un planeta con mayor gravedad, esperaríamos que los más grandes fueran más pequeños que aquí en la Tierra.

El problema se puede solucionar hasta cierto punto cuando el animal está flotando en el agua. No es casualidad que el animal de cuerpo móvil más grande sea acuático. Eventualmente, otros parámetros que no se escalan de la misma manera con la dimensión lineal se interponen, incluso si están soportados por agua.

La respuesta física directa a esta pregunta, es decir, "No todas las cantidades físicas se escalan con el mismo poder de tamaño lineal". - está perfectamente expresado por Chris White. Básicamente, esto responde a su pregunta sobre los robots gigantes: no hay límites estrictos, pero los problemas de potencia de escala simplemente significan que se vuelve cada vez más difícil construir más y más grandes. La ingeniería moderna muestra cuán diferente es esta pregunta cuando se aplica a los animales. Los límites se hacen sentir, pero de formas muy diferentes para las máquinas y para los animales. Eche un vistazo a esta máquina excavadora de carbón Krupp utilizada para extraer carbón pardo (es decir, muy húmedo) en la región de Nordrhein-Westfalen (la parte más occidental de Alemania que sobresale en un mapa).

La máquina tiene 95 metros de alto y 215 metros de largo, pesa cuarenta y seis mil toneladas y "come" setenta y seis mil metros cúbicos de carbón, piedra y tierra cada día.

De acuerdo, los materiales de construcción son muy diferentes en las máquinas y los animales, pero los animales tienen huesos cuya relación fuerza-peso solo hemos logrado recientemente con materiales compuestos muy avanzados. Entonces, creo que es bastante seguro decir que los animales vivos , a diferencia de las máquinas, ni siquiera se acercan a los límites "físicos" de los que se habla en la respuesta de Chris, como se aplicaría si los animales vivos tuvieran recursos más abundantes.

¿Qué otros límites se aplican en el caso de los animales? Son esencialmente biológicos, por lo que esta pregunta también debe publicarse en el intercambio de pila de biología. Pero vale la pena mencionarlos aquí como ejemplo de algunos sistemas dinámicos interesantes y fenómenos teóricos de juegos, son una forma abstracta de la respuesta de Johannes, a saber , la agilidad , tanto física como genética. Un buen caso de estudio aquí es Amphicoelias Fragillimus , y como dinosaurios saurópodos gigantes como quizás las criaturas más grandes, ya sea en la tierra o en el mar, que alguna vez caminaron sobre la Tierra:

1. Si te haces muy grande, ningún depredador te amenaza directamente. Pero esto es solo la mitad de la historia evolutiva: también necesitas proteger y defender a tus crías . Para eso, necesita agilidad, o algún otro comportamiento o estratagema que lo sustituya, que es donde aparecen los límites principales en el artículo de Aufkag Burness, Diamond y Flannery, "Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size". al frente;

2. Si te haces muy grande, tu evolución se ralentiza. Tarda mucho en crecer y reproducirse. El período de generación se hace largo. Si piensas en la adaptación evolutiva como una búsqueda a través del espacio de configuración para encontrar formas de adaptarte a los cambios que te rodean, entonces la velocidad de esa búsqueda está determinada por el período de generación.

"Diseñando" una Gran Máquina Animal: Amphicoelias Fragilimus

Mi dibujo a continuación muestra los tamaños comparativos de algunos dinosaurios saurópodos, un humano y uno de los juguetes humanos, el A380 Airbus. Este último (principalmente por estar lleno de aire) es solo un poco más grande que Amphicoelias Fragilimus (la gran criatura marrón rojiza de 60 m de largo en el fondo) pero sus pesos son bastante comparables (al menos cuando el aerobús está vacío). La forma en que Amphicoelias enfrenta el problema de la disipación de calor se menciona en la respuesta de Rex Kerr, ya que ella es esencialmente una bestia plana, siendo muy estrecha cuando se mira de frente. Tal vez su nombre específico , fragilimus, se refiera a esto si tomamos el significado de leve; en realidad, no sé de dónde viene el nombre. Aparte de esto, por supuesto, no hay nada "frágil" en un espectro tan colosal.

Ahora veamos para qué había evolucionado Amphicoelias. Su alimento eran las hojas duras de agujas y la madera de los bosques de coníferas de su tiempo; la suya era una era anterior a las angiospermas: antes de las frutas, las flores y la hierba. Así que tenía que ser esencialmente una planta gigante con patas para digerir celulosa catalizada por enzimas. Un humilde ingeniero químico moderno no tendría ningún problema en diseñar y construir una planta de este tamaño modesto con materiales de construcción bastante mundanos (no compuestos avanzados); las treinta o más toneladas de celulosa en las fauces de Amphicoelias a la vez serían una cifra menor para el procesamiento en el mundo obsesionado con las economías de escala de hoy. El diseño mecánico y la tecnología necesarios para hacer que una planta de este tipo sea móvil plantea problemas que nuestra tecnología supera cómodamente. En breve,

Protección y defensa de los jóvenes, comportamiento de rebaño y escasez de recursos

Ningún depredador de su época, ni anterior ni posterior, fue amenaza alguna para el colosal Amphicoelias (al menos cuando estaba sano): esta es una clara ventaja evolutiva de ser grande, aunque con los saurópodos la necesidad de economías de escala en el procesamiento una fuente de alimento de baja calidad, como el pino y las agujas de las cícadas, probablemente fueron los principales impulsores del gran tamaño.

Pero la defensa de sus crías era un asunto muy diferente. Las ballenas barbadas y los elefantes tienen el mismo problema hoy en día: aunque ellos mismos son lo suficientemente grandes como para luchar fácilmente contra cualquier depredador (ballena asesina y león, respectivamente), su lentitud no es rival para la agilidad del depredador más pequeño y, por lo tanto, sus crías son vulnerables. Una ballena azul de treinta metros de largo y ciento cincuenta toneladas no tiene ninguna esperanza de defender a su cría contra una manada de orcas de cinco toneladas que se lanzan ágilmente, esquivando hábilmente cualquier amenaza que la madre pueda representar con su cola y preocupar a los desventurados jóvenes hasta la muerte sin obstáculos. . Su captura se puede hacer en el tiempo que le toma a la madre simplemente darse la vuelta. Las ballenas deben superar este problema principalmente a través de su rareza, haciéndose escasas y evitando donde habitan las orcas cuando están pariendo y criando crías. Los elefantes también: su enorme cerebro (de tres a cuatro veces más grande que el nuestro) ayuda aquí a determinar dónde están los leones y dónde no es probable que se escondan.

Para Amphicoelias el problema era aún peor. Una cría de ballena nace con un peso de varias toneladas y, por lo tanto, puede defenderse un poco, pero los dinosaurios eclosionan de huevos, cuyo tamaño se limitó por las razones dadas aquí a aproximadamente el mismo tamaño que el de un avestruz moderno. Amphicoelias y los saurópodos, por lo tanto, desarrollaron dos estrategias para compensar su lentitud: farol con armas y comportamiento de manada .

Parece bastante claro por la musculatura, la densidad y la forma de la cola de un saurópodo que la cola se empuñaba como un arma temible; su musculatura y piel dura muestran que podría ser golpeado como un látigo, alcanzando velocidades casi sónicas en su punta. Una cosa tan siniestra que se precipita por el aire cerca de velocidades sónicas y con decenas o incluso cientos de kilogramos por metro de densidad lineal sería claramente total y devastadoramente letal para cualquier ser vivo contra el que se enfrentara, y podría desplegarse rápidamente en cualquier lugar en un región semicircular de decenas de metros de radio cerca del cuerpo posterior del animal. Así que el arma compensó en parte la lentitud del saurópodo.

Pero, como la mayoría de las armas, su valor era principalmente como farol. No tiene ningún sentido utilizar un arma de este tipo si atacan a sus propias crías, y los saurópodos carecían de la agudeza visual necesaria para desplegar un látigo con la precisión necesaria para evitar golpear a sus propias crías. Entonces, el arma es bastante inútil para una criatura solitaria, de ahí la siguiente estratagema: comportamiento de manada .

Al igual que los elefantes de hoy, se sabía que los saurópodos vivían en grandes manadas. Sus crías podían pastar con seguridad rodeadas por sus padres que portaban látigos. Pero el comportamiento de manada y la seguridad en números significan una gran pérdida de recursos, particularmente a medida que los individuos crecen. Un Amphicoelias necesitaba talar un árbol cada día para vivir, así que aquí está el límite máximo de su tamaño: los saurópodos crecieron tanto como pudieron y todavía tienen suficiente para vivir. El artículo de Burness, Diamond y Flannery, "Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size" citado por Aufkag muestra esto: las criaturas más grandes viven en las tierras más abundantes.

Agilidad genética

En el caso de un dinosaurio saurópodo, la vida útil se estimó en alrededor de 200 años y no había suficiente espacio y comida para animales tan grandes, por lo que, aunque estas criaturas podían poner huevos y engendrar crías rápidamente, solo unos pocos vivían y el período de generación era probablemente similar a la vida, digamos$10^2$años. Así que volvemos a la idea de la adaptación evolutiva como el hallazgo de formas de adaptarse a los cambios ecológicos a su alrededor buscando a través del espacio de configuración genética genotipos mejor adaptados a las condiciones cambiadas . Y si te estás reproduciendo lentamente, no estás buscando rápidamente. Por lo tanto, cuanto más grande se vuelve un animal, más lento es su ciclo de vida, más probable es que sea superado por sus pares ecológicos que buscan el espacio de configuración genética más ágilmente, particularmente cuando vive en manadas y, por lo tanto, depende precariamente de un suministro constante de alimentos.

Si imagina dos especies en el mismo nicho ecológico, entonces deberían buscar en el espacio de configuración genética aproximadamente a la misma velocidad, de lo contrario, una superará a la otra. Hay alguna evidencia de esta idea en la combinatoria de genes relativa frente al número de individuos en el caso de los procariotas y eucariotas productores. Los procariotas evolucionan mediante el intercambio de "plásmidos" (genes individuales enrollados en un anillo que flotan en el citoplasma de la célula para quizás luego insertarse en la secuencia principal de ADN) uno a la vez, mientras que los eucariotas pueden reproducirse sexualmente, produciendo una mezcla genética al por mayor con cada acoplamiento. . Por lo tanto, los eucariotas productores pueden probar una variedad mucho mayor de genotipos con cada generación y, por lo tanto, no "quedan atrás" de los procariotas productores mucho más numerosos:

[Un] informe publicado en la edición actual de Proceedings of the National Academy of Sciences muestra que el tamaño de una masa de tierra limita el tamaño máximo del cuerpo de su animal superior.

^{Científico americano}

Este es el informe al que se hace referencia: "Dinosaurios, dragones y enanos: La evolución del tamaño máximo del cuerpo" . (Puede hacer clic en "Texto completo (PDF)" a la derecha de la página vinculada para ver el documento completo).

Estoy leyendo algunas respuestas excelentes aquí. Sin embargo, un aspecto no ha recibido atención: la supervivencia por agilidad . Los ratones son ágiles, los elefantes menos. El tamaño definitivamente juega un papel aquí.

Considerando animales que utilizan la locomoción con patas en un entorno con aceleración gravitacional$g$. la altura de la pierna$h$en combinación con la aceleración gravitacional define una 'escala de tiempo de agilidad':

Esta 'escala de tiempo de agilidad' caracteriza el tiempo requerido para dar la vuelta o cambiar de rumbo. Para un humano (altura de la pierna$h \approx 1~\text{m}$) en la tierra ($g \approx 10~\text{m/s}^2$),$t_\text{agile} \approx 0.3~\text{s}$. De hecho, este es un momento característico para que demos la vuelta.

Probablemente no sea una coincidencia que la evolución haya dado como resultado que los leopardos cacen presas de su mismo tamaño o incluso más grandes. A pesar de la fuerza que conlleva, el tamaño puede ser una responsabilidad. Un depredador demasiado grande, a pesar de su velocidad potencialmente alta, no podría atrapar presas más pequeñas y ágiles. Y, lo que es peor, caería presa de grupos de depredadores más pequeños y ágiles.

Un corazón humano solo puede bombear tan rápido. A cierta altura, el tamaño del corazón será desproporcionado con respecto al tamaño necesario para bombear sangre por todo el cuerpo. Si asumimos que el corazón no es un problema, lo es la densidad ósea y la estructura muscular. También podría pensar en todos los problemas de salud relacionados con la obesidad y aplicarlos en relación con el tamaño total. Como un robot gigante que no puede moverse, eso sería solo un problema de torque en relación con el tamaño que deben tener los pies de un robot para garantizar su equilibrio. Si fuera posible crear robots súper livianos, entonces eso no sería un problema. Sin embargo, en los humanos, el cartílago en las articulaciones aún se desgasta sin importar cuánto haya. Un ser humano muy grande tendría terribles problemas en las articulaciones y destruiría la mayoría de sus articulaciones muy temprano en su vida.

Como ya han dicho @ChrisWhite, @Olin, etc., el problema principal es que la masa corporal y la fuerza ósea (etc.) tienen diferentes comportamientos de escala con respecto a la dimensión lineal del animal. La masa, al estar relacionada con el volumen, crece más rápido (asumiendo una criatura de "forma normal") y, por lo tanto, en algún momento las extremidades no pueden sostener al animal... especialmente si se espera que sea dinámico.

También hay problemas de presión con la escala de moluscos, pero mientras permanezcan bajo el agua, estos no son importantes: el ejemplo clásico de esto siendo violado por la física de la película fue en Vino de debajo del mar, donde el calamar gigante de Ray Harryhausen destruye el puente Golden Gate. Hay una hermosa destrucción de la física (y la biología) de thie en http://fathom.lib.uchicago.edu/2/21701757/ , que concluye que después de que la criatura levanta sus tentáculos fuera del agua:

La evidencia apunta claramente a que el pobre cefalópodo sufre una hemorragia cerebral repentina y masiva debido a este exceso de presión justo cuando se derrumba el puente Golden Gate.

El trabajo clásico que señala estos argumentos de escala es "Sobre ser el tamaño correcto" de JBS Haldane ( http://irl.cs.ucla.edu/papers/right-size.html ) cuya línea más memorable es:

Puedes dejar caer un ratón por el pozo de una mina de mil yardas; y, al llegar al fondo, recibe un ligero golpe y se aleja, siempre que el suelo sea bastante blando. Se mata una rata, se rompe un hombre, se salpica un caballo.

Finalmente, para una derivación entretenida de la escala absoluta (en lugar de las escalas relativas de las dimensiones del cuerpo), consulte el artículo "La altura de una jirafa" ( http://arxiv.org/abs/0708.0573 ), resumido en resumen como :

Una modificación menor de los argumentos de Press y Lightman conduce a una estimación de la altura del organismo más alto que corre y respira en un planeta habitable como el radio de Bohr multiplicado por la potencia de tres décimas de la relación entre las fuerzas eléctricas y gravitatorias entre dos protones